El Metabolismo: Concepto

La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materiales y/o energía. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

Anabolismo y Catabolismo

El metabolismo se puede descomponer en dos series de reacciones:

Anabolismo

Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias más simples con un consumo de energía. Son anabólicos, por ejemplo, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas o la replicación del ADN.

Catabolismo

En estos procesos, las moléculas complejas son degradadas, formándose moléculas más simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energía; como por ejemplo: la glucólisis.

Anabolismo: La Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso metabólico por el cual ciertas células capturan energía lumínica y la convierten en energía química. Son capaces de llevar a cabo la fotosíntesis las plantas, algas y algunas bacterias como las cianobacterias, bacterias púrpuras, verdes del azufre, etc.

La fotosíntesis se efectúa en 2 fases, cada una independiente de la otra:

Fase Luminosa

También se denomina reacción de Hill y tiene lugar en la membrana de los tilacoides. Allí, dos moléculas de H₂O ceden 4 electrones a dos moléculas de NADP⁺, reduciéndola y convirtiendo así la energía de la luz en energía química en forma de moléculas de alta energía y potencial redox, con producción simultánea de ATP.

Fase Oscura

El NADPH producido en la fase luminosa transfiere sus electrones a moléculas de CO₂ en un complejo proceso denominado Ciclo de Calvin, que tiene lugar en el estroma del cloroplasto, y para el cual no es necesaria la luz, ya que los electrones del NADPH son de alto potencial redox. Se utiliza también el ATP producido en la fase luminosa.

1. La Fase Luminosa y los Fotosistemas

Las células fotosintéticas poseen una serie de sustancias con colores definidos llamadas pigmentos, cuya principal característica es poseer enlaces conjugados con electrones capaces de absorber fotones de cierta longitud de onda y pasar a un estado excitado.

Los pigmentos más importantes son las clorofilas, de color verde puesto que absorben longitudes de onda largas (rojo) y cortas (violeta). Están presentes en plantas, algas verdes y algunas bacterias.

Los β-carotenos y xantofilas son pigmentos accesorios que completan el espectro de absorción de las clorofilas. Por último, las ficobilinas están presentes en cianobacterias y algas rojas, y absorben luz de longitud de onda media.

En las plantas, estos pigmentos se encuentran en la membrana de los tilacoides, agrupados en unidades llamadas fotosistemas, que son complejos de proteínas integrales y pigmentos. Están constituidos por:

1. Una molécula especial de clorofila que constituye el centro de reacción y que puede ser de dos tipos: P700 o P680 (absorben fotones de longitud de onda 700 y 680 nm, respectivamente).
2. Cientos de moléculas de clorofilas y carotenos llamados en conjunto moléculas antena.

Las moléculas antena captan gran número de fotones y transmiten y concentran su energía en el centro de reacción, haciendo que este emita un electrón a un orbital de elevada energía, donde será captado por un aceptor. Si un fotosistema contiene P700, se denomina fotosistema I, mientras que si contiene P680 se denomina fotosistema II.

Transporte de Electrones y Síntesis de ATP

En la membrana del tilacoide se produce un “bombeo” de electrones desde el agua (bajo potencial redox) hasta el NADPH (alto potencial redox) impulsado por la luz. Tiene lugar en dos fases que ocurren simultáneamente:

1. Dos fotones inciden sobre el fotosistema I y este cede dos electrones a una molécula de NADP⁺, reduciéndola.
2. Otros dos fotones inciden sobre el fotosistema II y este cede sus electrones al fotosistema I, rellenando el hueco electrónico generado en él. A su vez, el fotosistema II toma dos electrones de una molécula de agua, oxidándola hasta O₂.

Estas transferencias no se hacen directamente, sino a través de una serie de moléculas intermediarias, una de las cuales (el complejo citocromo b₆f) es una bomba de protones que transporta iones H⁺ hacia el interior del tilacoide. Esto genera un gradiente químico que será utilizado por la ATP sintetasa para sintetizar ATP, de modo similar al mecanismo de la fosforilación oxidativa. Cuando hay una cantidad insuficiente de NADP⁺ en el cloroplasto, se produce una variante de la fotosíntesis denominada fotofosforilación cíclica, en la cual el fotosistema I cede los electrones al complejo b₆f, y este, a su vez, de nuevo al fotosistema I. Así, este mecanismo bombea protones, generando ATP, pero el fotosistema II no funciona, de modo que no se produce oxígeno.

2. La Fase Oscura y el Ciclo de Calvin

El ATP y NADPH producidos en la fase luminosa son utilizados en el ciclo de Calvin, que tiene como resultado neto la conversión de 6 moléculas de CO₂ y 6 de H₂O en una molécula de glucosa (u otras hexosas). Por tanto, es un proceso de reducción de carbono inorgánico oxidado hasta convertirlo en carbono orgánico reducido.

1. Fijación del CO₂

Esta etapa está catalizada por el enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxidasa (RuBisCO). Consiste en la incorporación de una molécula de CO₂ a una molécula de ribulosa-1,5-difosfato, que se convierte en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato. En realidad, la reacción transcurre por sextuplicado para que el ciclo pueda completarse. Esta reacción es, con diferencia, la más importante para la vida sobre nuestro planeta, ya que de ella dependen todas las cadenas tróficas de los ecosistemas terrestres y la gran mayoría de los acuáticos. No es extraño, por tanto, que RuBisCO sea el enzima más abundante de la Tierra.

2. Reducción del 3-Fosfoglicerato

Cada molécula de 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehído-3-P, produciéndose un gasto de un NADPH y un ATP.

3. Recuperación

De las 12 moléculas de gliceraldehído-3-P producidas, 10 de ellas se utilizan para regenerar 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, de modo que el ciclo pueda seguir funcionando sin gasto de este compuesto.

Las otras 2 moléculas sobrantes se emplean en la síntesis de una hexosa, principalmente glucosa, a partir de las cuales se sintetizarán otros glúcidos y el resto de moléculas orgánicas necesarias para la célula.

En síntesis, por cada 6 vueltas del Ciclo de Calvin se genera una molécula de glucosa, con un gasto de 18 ATP y 12 NADPH.

6 CO₂ + 6 H₂O + 12 NADPH + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 12 H⁺ + 18 ADP + 18 Pi