Características del Núcleo

Está presente en todas las células eucarióticas, excepto en los glóbulos rojos.

• Componentes: Envoltura nuclear, cromatina (ADN) y nucléolo.
• Forma: Es muy variable (esférica, ovalada) y depende del tipo de célula y del momento del ciclo en el que se encuentre.
• Tamaño: Puede oscilar, pero dentro de un mismo tipo de célula es constante.
• Posición: La posición del núcleo es característica de cada célula. En las células embrionarias ocupa una posición central, en las adiposas está lateralizado y en las secretoras, basalmente.
• Número: Suele haber un núcleo por célula, pero existen algunas excepciones. Células anucleadas, como los glóbulos rojos maduros de mamíferos. Hay células que de manera constante presentan dos núcleos: un macronúcleo y un micronúcleo, como los paramecios. La condición plurinucleada de algunas células puede originarse mediante dos mecanismos:
  • División sucesiva de un núcleo primitivo sin que ocurra la consiguiente división celular, dando origen a una célula denominada plasmodio.
  • Fusión de varias células uninucleadas, llamándose sincitio a la célula resultante.

La Envoltura Nuclear

Representa una compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma de una célula eucariótica.

• Membrana nuclear externa: Sobre su cara externa o citoplásmica presenta ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del retículo endoplásmico, sea liso o rugoso.
• Espacio perinuclear o intermembranoso.
• Membrana nuclear interna: Presenta un material electrodenso de naturaleza fibrilar denominado lámina fibrosa o corteza nuclear. A la corteza nuclear se le atribuyen funciones como servir de anclaje al material cromatínico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear.

Poros Nucleares

En todos los núcleos, las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en algunos lugares, dando origen a unas perforaciones circulares denominadas poros nucleares que, para cada tipo de célula, presentan el mismo diámetro. Son canales acuosos que regulan los intercambios de moléculas entre el núcleo y el citosol. Permiten la circulación libre de moléculas hidrosolubles, y en el caso de macromoléculas como el ARN o las proteínas, que no son hidrosolubles, regulan mecanismos de transporte activo. La cantidad de poros nucleares es muy variable. En general, las células que tienen mayor actividad transcripcional contienen un elevado número de poros.

Complejo de Poro

Está constituido por un anillo o estructura cilíndrica. Está constituido por ocho partículas proteicas. Asociado a las partículas se encuentra un material denso, el diafragma. Se ha identificado en el centro del poro un gránulo central, que en realidad se corresponde con ribosomas. Se han descrito fibrillas proteicas que se extienden a ambos lados del poro.

La Cromatina

En el núcleo de las células eucarióticas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y compacta denominada cromatina.

Características

Consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos:

• Histonas: Son proteínas muy básicas, debido a la abundante presencia de aminoácidos. Se han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4, todas ellas de bajo peso molecular.
• No histonas: Son muy numerosas las proteínas no histónicas. Aproximadamente, la mitad corresponden a enzimas implicadas en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN.

Tipos de Cromatina

• Eucromatina: Es la más abundante y se corresponde con la cromatina menos compactada.
• Heterocromatina: Es la cromatina de mayor grado de compactación. Hay dos tipos:
  • Constitutiva: Siempre está compactada y nunca se transcribe.
  • Facultativa: Se encuentra condensada en unas células y en otras no. Por lo tanto, se transcribe en unas y en otras no.

Ultraestructura

La observación de la cromatina al microscopio electrónico revela una constitución fibrilar. Se trata de una serie de fibras adosadas unas a otras en forma de espiral, que reciben el nombre de fibras cromatínicas. Si se somete la cromatina a tratamientos de descondensación, cada fibra cromatínica aislada presenta el aspecto de un «collar de cuentas». A cada «cuenta» se le dio el nombre de nucleosoma. Cada nucleosoma consta de un núcleo y de un filamento de ADN que lo rodea; cada núcleo está formado por un octámero de histonas. La histona H1 no forma parte del nucleosoma. En la actualidad, se admite que la fibra de cromatina tiene una estructura plegada en forma de solenoide con distintos grados de espiralización. En la espiralización de primer grado, las fibras cromatínicas se compactan hasta presentar un diámetro de 30 nm. Esta fibra puede sufrir una espiralización de segundo grado con un diámetro de 300 nm, y así sucesivamente hasta llegar a la «superespiralización».

El Nucleoplasma y el Nucléolo

Nucleoplasma

También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo, el medio acuoso donde se encuentran los demás componentes nucleares. Presenta muchas biomoléculas como nucleótidos, proteínas (principalmente relacionadas con el metabolismo del ADN y ARN), enzimas que actúan en la transcripción y replicación, proteínas reguladoras de genes, histonas, etc.

Nucléolo

Una estructura constante en el interior del núcleo celular. Generalmente, hay uno por núcleo, pero no son raras las células en las que se observan dos o más. Es un orgánulo más o menos redondeado, localizado próximo a la envoltura nuclear. El tamaño del nucléolo está relacionado con el grado de actividad celular, especialmente con una gran actividad de síntesis de proteínas. Algunos nucléolos presentan un componente filamentoso muy replegado sobre sí mismo denominado nucleolonema. El nucléolo solo se observa con el microscopio óptico durante el período interfásico, ya que durante la mitosis desaparece al mismo tiempo que los cromosomas van alcanzando su máximo nivel de compactación. Aparece de nuevo, posteriormente, durante la telofase.

Funciones del Nucléolo

En el nucléolo se realiza la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales, que posteriormente son exportadas al citosol.

Ultraestructura del Nucléolo

Se distinguen tres zonas más o menos diferenciadas:

• Zona granular: Zona que corresponde a las subunidades ribosomales.
• Zona fibrilar densa: En donde se encuentra el ADN transcribiéndose, formándose el ARNr.
• Zona fibrilar de ADN: Corresponde a la zona de los genes de ARNr.