El Núcleo Interfásico

El núcleo contiene el material genético y dirige toda la actividad celular. En las células animales, normalmente ocupa una posición central, aunque puede encontrarse desplazado. En las células vegetales está situado excéntricamente. La forma suele ser esférica, lobulada o arriñonada. Hay células en las que el núcleo es fusiforme, aplanado o arrosariado. Su tamaño también varía de unas células a otras. Generalmente, cada célula tiene un solo núcleo, aunque hay frecuentes excepciones. Existen células con dos o más núcleos e incluso algunas carecen de él.

Si se observa una micrografía del núcleo interfásico realizada con el microscopio electrónico de transmisión, se verá que el núcleo está separado del citoplasma mediante una envoltura membranosa, que a menudo está interrumpida por numerosos poros. En su interior se aprecian zonas granulosas finamente repartidas que representan la cromatina, además de un corpúsculo esférico, el nucleolo, y una sustancia menos densa a los electrones, la matriz nuclear.

Componentes del Núcleo Interfásico

Los componentes del núcleo interfásico son: la envoltura nuclear, que encierra una matriz coloidal o nucleoplasma, y el nucleolo y la cromatina, que se hallan inmersos en esta matriz.

Envoltura Nuclear

Consiste en el conjunto de dos membranas, a modo de esferas concéntricas, separadas por un pequeño espacio perinuclear, que es continuo con la luz del retículo endoplásmico, y atravesadas por numerosos poros diminutos.

La Membrana Nuclear Externa

Se continúa con las membranas que constituyen el retículo endoplásmico y puede presentar ribosomas adosados en su cara citosólica.

La Membrana Nuclear Interna

Lleva adosada, en su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos que recibe el nombre de lámina fibrosa o lámina nuclear cuya función, parece ser, es la de organizar la cromatina y regular el crecimiento de la envoltura nuclear después de la mitosis.

Los Poros

Son estructuras que constan de un orificio, que se origina al unirse las dos membranas nucleares, y de un complejo de naturaleza proteica, llamado complejo del poro nuclear, que forma una estructura compuesta por ocho radios perpendiculares a la membrana. Los poros son entidades dinámicas, pues se abren y se cierran como un diafragma, para regular selectivamente el transporte de macromoléculas (proteínas, ARN, NAD+) entre el citosol y el nucleoplasma. Este transporte se realiza mediante uniones con receptores específicos de exportación e importación nuclear (exportinas e importinas).

Nucleoplasma

El nucleoplasma o matriz nuclear es el medio interno del núcleo, semejante al citosol o a la matriz mitocondrial. Está constituido por una disolución coloidal, compuesta por diversos principios inmediatos, fundamentalmente sales minerales, nucleótidos, ARN y proteínas entre las que se incluyen enzimas y factores implicados en la transcripción y replicación del ADN.

Nucleolo

El nucleolo es una estructura casi esférica, densa y de contorno irregular, rodeada por nucleoplasma. Es el lugar donde se procesan los ARNr y donde se ensamblan formando los ribosomas. En cada núcleo celular existen múltiples copias del gen que codifica para el ARN nucleolar 45 S. Estos genes se localizan en la región organizadora del nucleolo (RON) y se encuentran repartidos en uno o varios cromosomas, denominados cromosomas organizadores del nucleolo. Cuando las fibras cromatínicas de estos cromosomas se encuentran expandidas durante la interfase, los bucles de ADN que contienen dichos genes se agrupan y forman el nucleolo. Por esta razón, el nucleolo solamente es visible al microscopio óptico durante la interfase y al principio de la profase, ya que comienza a desaparecer al mismo tiempo que los cromosomas alcanzan su máxima condensación durante la mitosis. Más tarde, inicia su reaparición al final de la telofase. Algunas células contienen más de un nucleolo. Su número, tamaño y morfología son variables, dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula.

Cromatina

En el núcleo de las células eucariotas, el ADN siempre se encuentra combinado con proteínas. Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina. La cromatina forma un entramado de estructura fibrilar capaz de teñirse con diferentes colorantes básicos, de ahí su nombre. En las fibras de cromatina se aprecian durante la interfase diferentes niveles de organización: nucleosoma, collar de perlas y fibra de 30 nm (300 Å), con el fin de permitir el empaquetamiento de grandes cantidades de ADN, asociado a histonas, en el interior del pequeño volumen nuclear.

Tipos de Cromatina

Durante la interfase se pueden diferenciar distintos tipos de cromatina:

La Eucromatina

Corresponde a las zonas donde el nivel de empaquetamiento es menos denso porque la cromatina está poco condensada. Su actividad de transcripción es importante, pues los bucles de ADN se encuentran suficientemente distendidos y permiten el acceso de la enzima ARN polimerasa y del resto de las enzimas implicadas en la transcripción. Se piensa que la eucromatina contiene la fracción génica que se expresa en cada tipo celular.

La Heterocromatina

Corresponde a las partes replegadas que presentan mayor grado de empaquetamiento. Su actividad de transcripción es baja o nula pues el ADN, altamente repetitivo, es genéticamente inactivo. Se replica más tardíamente al final de la fase S del ciclo celular. La heterocromatina puede participar en la regulación de la expresión génica. Un caso notable de inactivación génica es la condensación e inactivación, al azar, después de las primeras etapas de la embriogénesis, de uno de los dos cromosomas sexuales (XX) que contienen las células de las hembras de los mamíferos. El fin es evitar que ambos cromosomas expresen sus genes a la vez, pues para el individuo podría ser letal una doble dosis de productos génicos. El cromosoma X inactivo es visible en el núcleo interfásico como una burbuja densa cercana a la membrana nuclear. Se denomina corpúsculo de Barr o cromatina sexual.

Existen dos clases de heterocromatina:

Heterocromatina Facultativa

Representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe celular durante el proceso de diferenciación embrionaria. Estas zonas son distintas en cada tipo de célula y son escasas en tejidos embrionarios, pero aumentan a medida que las células se diferencian y se especializan.

Heterocromatina Constitutiva

Es la heterocromatina que aparece condensada durante todo el ciclo celular en todas las células del organismo y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. En los cromosomas humanos se localiza en el ADN satélite y en el centrómero. Esta región, que no codifica ninguna proteína, es estructuralmente importante en el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.