Estructura y Función de la Membrana Celular Bacteriana: Una Guía Completa

Membrana Celular

Estructura y Composición

La membrana celular, también conocida como membrana plasmática, es una estructura fundamental que envuelve a todas las células, tanto procariotas como eucariotas. Su principal función es actuar como una barrera selectiva que controla el paso de sustancias hacia el interior y exterior de la célula.

La membrana celular está compuesta principalmente por una bicapa lipídica, formada por fosfolípidos y proteínas. Los fosfolípidos tienen una cabeza polar hidrofílica que se orienta hacia el exterior de la membrana, y una cola apolar hidrofóbica que se orienta hacia el interior. Las proteínas se encuentran inmersas en la bicapa lipídica y desempeñan diversas funciones, como el transporte de sustancias, la recepción de señales y la adhesión celular.

Ácidos Grasos

Los ácidos grasos son componentes esenciales de los fosfolípidos de la membrana celular. Se clasifican en:

  • Saturados: No tienen dobles enlaces en su cadena de carbono. Ejemplos: palmítico, mirístico.
  • Monoinsaturados: Tienen un solo doble enlace en su cadena de carbono. Ejemplos: palmitoleico, cis-vaccénico.

La proporción de ácidos grasos insaturados y saturados en la membrana celular depende de la temperatura. A temperaturas bajas, la membrana celular contiene una mayor proporción de ácidos grasos insaturados, lo que le confiere mayor fluidez. A temperaturas altas, la membrana celular contiene una mayor proporción de ácidos grasos saturados, lo que le confiere mayor rigidez.

Diferencias entre Procariotas y Eucariotas

La membrana plasmática de procariotas y eucariotas presenta algunas diferencias:

Procariotas

La membrana plasmática de las bacterias está rodeada por una pared celular rígida, compuesta principalmente por peptidoglicano. Esta pared celular es responsable de la forma de la célula y la protege de la lisis osmótica.

Eucariotas

La membrana plasmática de las células eucariotas contiene carbohidratos que actúan como sitios receptores para moléculas señalizadoras. Además, contiene esteroles, como el colesterol, que ayudan a mantener la integridad de la membrana y a prevenir la lisis osmótica.

Arqueobacterias

Las arqueobacterias son un grupo de microorganismos procariotas que presentan una serie de características únicas, incluyendo una composición lipídica diferente a la de las bacterias. Sus membranas celulares están compuestas por lípidos a base de éteres de alcoholes de cadena larga con glicerol, en lugar de los ésteres de ácidos grasos que se encuentran en las bacterias y eucariotas. Además, sus membranas pueden contener hidrocarburos de cadenas ramificadas.

Tipos de Lípidos de Arqueobacterias

  • Dieter de fitanilglicerol (bicapalipídica): Forma una bicapa lipídica similar a la de las bacterias y eucariotas.
  • Tetraéter de dibifitanildiglicerol (monocapalipídica): Forma una monocapa lipídica, lo que le confiere una mayor resistencia a temperaturas extremas.

Funciones de la Membrana Celular

La membrana celular desempeña diversas funciones esenciales para la vida de la célula, incluyendo:

  • Barrera selectiva: Regula el paso de sustancias hacia el interior y exterior de la célula, permitiendo la entrada de nutrientes y la salida de productos de desecho.
  • Participación en procesos bioenergéticos: En las células eucariotas, la membrana celular participa en la producción de ATP en la mitocondria.
  • Participación en la biosíntesis de polímeros de envoltura: En las bacterias, la membrana celular participa en la síntesis de peptidoglicano, lipopolisacárido y algunas proteínas que forman la pared celular.
  • Participación en la secreción y modificación postraduccional de proteínas: La membrana celular participa en el transporte de proteínas hacia el exterior de la célula y en su modificación postraduccional.
  • Punto de anclaje del cromosoma: En algunas bacterias, la membrana celular se invagina formando mesosomas, que actúan como puntos de anclaje para el cromosoma bacteriano.

Secreción de Proteínas vía Dependiente de Sec

La secreción de proteínas vía dependiente de Sec es un mecanismo que permite el paso de proteínas a través de la membrana plasmática. Este proceso involucra una serie de proteínas que trabajan en conjunto para transportar las proteínas a través de la membrana.

Capa Superficial Paracristalina

La capa superficial paracristalina, también conocida como capa S, es una capa externa que se encuentra en algunas bacterias y arqueobacterias. Está compuesta por un ensamblaje regular de proteínas o glucoproteínas que forman una estructura similar a una red.

Funciones

  • Eubacterias: Actúa como un tamiz molecular, regulando el paso de sustancias hacia el interior de la célula.
  • Arqueobacterias: Contribuye a la forma y rigidez de la célula.

La capa S se encuentra en arqueobacterias, bacterias gram positivas y gram negativas.

Envolturas Externas

Glucocálix

El glucocálix es una capa de polisacárido que rodea a la pared celular de algunas bacterias. Se puede presentar en dos formas:

  • Cápsula: Es una capa rígida e integral que se encuentra estrechamente unida a la pared celular.
  • Capa slime: Es una capa flexible y periférica que se encuentra menos unida a la pared celular.

La presencia de una cápsula o capa slime depende de las condiciones ambientales y de la especie bacteriana. En el laboratorio, las bacterias cultivadas en condiciones óptimas pueden no presentar cápsula, ya que no están expuestas a factores como anticuerpos o células fagocíticas que podrían dañarlas.

La cápsula puede ser un factor de virulencia, ya que protege a la bacteria de la fagocitosis por parte de las células del sistema inmune. Además, puede ayudar a la bacteria a adherirse a superficies y a formar biopelículas.

Funciones de la Cápsula

  • Protección: Protege a la bacteria de la desecación, la predación, los agentes antimicrobianos (metales pesados, bacteriófagos, células fagocíticas, detergentes, anticuerpos) y mejora las propiedades de difusión.
  • Adhesión a sustratos: Permite a la bacteria adherirse a tejidos de organismos superiores (actúa como adhesina, factor de virulencia) y a sustratos inertes (corrosión y obstrucción de cañerías, formación de placa dental y caries, formación de biopelículas en catéteres y prótesis quirúrgicas).

Movilidad en las Bacterias

Flagelos

Los flagelos son apéndices largos y filamentosos que permiten a las bacterias moverse. El movimiento de los flagelos puede ser de deslizamiento sobre superficies sólidas (Mixobacterias), sacudidas o contracciones (Neisseria, Pseudomonas) o rotatorio (la mayoría de las bacterias).

Los flagelos están compuestos por tres partes principales:

  • Filamento: Es la parte más externa del flagelo y está formado por la proteína flagelina. El filamento rota como una hélice impulsado por un motor giratorio.
  • Codo o Gancho: Conecta el filamento al cuerpo basal. Está formado por la proteína de gancho (gen flgE).
  • Cuerpo basal o Motor: Ancla el flagelo a las estructuras de envoltura de la célula. Contiene la maquinaria de exportación de subunidades de proteínas para el ensamblaje de la estructura flagelar.

El movimiento de los flagelos está controlado por un motor rotatorio que puede girar en sentido horario o antihorario. El sentido de giro del motor está determinado por la información que recibe del medio ambiente.

Los flagelos son importantes para la supervivencia de las bacterias, ya que les permiten moverse hacia nutrientes, alejarse de sustancias tóxicas y colonizar nuevos ambientes.

Apéndices: Fimbria

Las fimbrias son apéndices cortos y numerosos que se encuentran en la superficie de algunas bacterias. Están involucradas en la adhesión de la célula a superficies.

Las fimbrias contienen una proteína llamada adhesina, que tiene una gran afinidad por las cadenas laterales de polisacáridos. Las adhesinas permiten a las bacterias reconocer y unirse a receptores específicos en las superficies a las que se adhieren.

Las fimbrias pueden producir cambios en el epitelio intestinal, lo que puede contribuir a la patogenicidad de algunas bacterias.

Apéndices: Pili

Los pili son apéndices similares a las fimbrias, pero más largos y menos numerosos por célula. Están involucrados en la conjugación bacteriana, un proceso de reproducción sexual en el que se transfiere material genético de una bacteria a otra.

Los pili están compuestos por proteínas y se clasifican en diferentes tipos, cada uno con una función específica. Algunos tipos de pili, como el PAP, permiten el contacto entre la célula donadora y la receptora durante la conjugación. Otros tipos de pili, como CFA1 y CFA2, son huéspedes específicos y permiten la adherencia al epitelio intestinal.

Envolturas Internas

Cuerpos de Inclusión

Los cuerpos de inclusión son estructuras intracelulares que almacenan sustancias de reserva o productos de desecho. Algunos tipos de cuerpos de inclusión son:

  • Gránulos de reserva de carbono: Almacenan carbono en forma de polisacáridos (almidón o glucógeno) o poli-β-hidroxibutírico (PHB).
  • Glóbulos de azufre: Almacenan azufre.
  • Magnetosomas: Contienen óxidos de hierro que permiten a las bacterias orientarse en campos magnéticos.
  • Vesículas gasíferas: Están rodeadas por una cubierta proteica y permiten a las bacterias controlar su flotabilidad.
  • Otros cuerpos de inclusión: Carboxisomas (contienen ribulosa-bifosfato carboxilasa), gránulos de cianoficina (copolímeros de arginina y aspártico), gránulos de volutina (polifostatos), cloromas (membrana no unitaria unida a la membrana plasmática, llevan a cabo procesos de fotosíntesis).

Elementos Citoesqueleto Procariontes

Las bacterias también poseen elementos citoesqueléticos que ayudan a mantener la forma de la célula y a organizar sus componentes internos. Algunos de estos elementos son:

  • FaZ: Implicada en la división celular.
  • Crescentin: Asociado a la forma de la bacteria.

Ciclo Vegetativo

El ciclo vegetativo de las bacterias es un proceso continuo de crecimiento y división celular. Las etapas del ciclo vegetativo son:

  • Replicación del ADN: El ADN bacteriano se replica antes de la división celular.
  • Elongación de la célula: La célula bacteriana se alarga.
  • Segregación de los cromosomas: Los cromosomas replicados se separan hacia los polos opuestos de la célula.
  • Formación del tabique central: Se forma un tabique en el centro de la célula, que divide la célula en dos células hijas.
  • Formación de células hijas: Las dos células hijas se separan.

Formación de Septo o Tabique durante la División Celular

La formación del tabique durante la división celular está regulada por una serie de proteínas, incluyendo FtsZ, MinCD y MinE. FtsZ es una proteína que se ensambla en un anillo en el centro de la célula, que gatilla la formación del tabique. MinCD y MinE son proteínas que regulan la posición del anillo de FtsZ, asegurando que el tabique se forme en el centro de la célula.

Nucleoide

El nucleoide es la región de la célula bacteriana donde se encuentra el ADN. La mayoría de las bacterias tienen un ADN circular cerrado, pero existen algunas excepciones:

  • Borrelia: Cromosoma lineal con extremos cerrados.
  • Streptomyces: Cromosoma lineal con extremos acomplejados con proteínas.
  • Rhodobacter sphaeroides: Presenta dos cromosomas circulares.
  • Agrobacterium tumefaciens: Cuenta con un cromosoma lineal y otro circular.

Plásmidos

Los plásmidos son elementos genéticos accesorios extracromosómicos que se encuentran en algunas bacterias. Son autoreplicativos y la mayoría son circulares cerrados covalentemente. Algunos plásmidos se integran al ADN cromosómico, formando episomas.

Los plásmidos se clasifican según su capacidad de transferencia a otras bacterias:

  • Conjugativos: Son capaces de ser transferidos a la célula receptora.
  • No conjugativos: No son capaces de ser transferidos a la célula receptora.

Los plásmidos pueden conferir a las bacterias características fenotípicas específicas, como:

  • Resistencia a los antibióticos: Contienen genes que codifican para enzimas que degradan o inactivan los antibióticos.
  • Resistencia a metales pesados: Contienen genes que codifican para proteínas que permiten a las bacterias tolerar la presencia de metales pesados.
  • Plásmidos de virulencia: Contienen genes que codifican para factores de virulencia, como toxinas o adhesinas.
  • Producción de bacteriocinas: Contienen genes que codifican para bacteriocinas, proteínas que matan a otras bacterias.
  • Producción de sideróforos: Contienen genes que codifican para sideróforos, moléculas que captan hierro del ambiente.
  • Utilización de hidrocarburos recalcitrantes: Contienen genes que codifican para enzimas que degradan hidrocarburos recalcitrantes.

Elementos Genéticos Transponibles

Los elementos genéticos transponibles son secuencias de ADN que pueden moverse de una posición a otra en el genoma. Se clasifican en dos tipos:

  • Secuencias de inserción (IS): Son secuencias cortas de ADN (700 pb a pocos kb) que tienen extremos inversamente repetidos. No confieren características fenotípicas.
  • Transposones (Tn): Son secuencias más largas de ADN (2 a 50 kb) que también tienen extremos inversamente repetidos. Confieren características fenotípicas, como la resistencia a la tetraciclina.

Estructura de la Espora

Las esporas son estructuras de resistencia que algunas bacterias forman en condiciones ambientales desfavorables. Las esporas son altamente resistentes al calor, la desecación, la radiación y los agentes químicos.

La estructura de una espora es la siguiente:

  • Membrana externa: Es la capa más externa de la espora y está compuesta por una capa proteica llamada exosporium. El exosporium no está presente en todas las esporas.
  • Cubierta: Es una capa de naturaleza proteica que se encuentra debajo del exosporium. Está formada por proteínas que son propias de esa capa.
  • Cortex: Es una capa de peptidoglicano modificado que se encuentra debajo de la cubierta.
  • Core: Es el centro de la espora y contiene el ADN, las ribosomas y otras estructuras celulares. El core está altamente condensado y protegido por proteínas. Tiene un alto grado de mineralización, ya que contiene más calcio que la célula vegetativa.
  • Membrana interna: Es similar a la membrana citoplasmática de la célula vegetativa.
  • Pared celular de espora: Es el peptidoglicano de la célula vegetativa.

Etapas de la Esporulación

La esporulación es un proceso complejo que involucra una serie de etapas:

  1. Etapa 0: Ocurre la replicación del material genético.
  2. Etapa 1: Se describe como un cambio morfológico a la formación de un filamento axial. En esta etapa hay síntesis de amilasa, antibióticos y proteasas.
  3. Etapa 2: Se forma un tabique polar que finalmente se separa y genera dos zonas: una célula vegetativa y otra preespora rodeada por la membrana celular.
  4. Etapa 3: Se produce fosfato alcalina y se observa que la preespora está rodeada por la membrana celular. Hay síntesis del cortex, las proteínas pequeñas en ácidos, resistencia a UV, químicos y deshidratación.
  5. Etapa 4: Se observan membranas externas e internas y la formación del exosporium.
  6. Etapa 5: Se sintetiza la cubierta, aumentando la resistencia a radiaciones gamma y químicos. Se capta ácido dipicolidico y se aumenta la resistencia a agentes químicos, calor y estado de dormancia (disminuye la cantidad de agua).
  7. Etapa 6: Se producen modificaciones en la cubierta y el core. Se sintetizan autolisinas (enzimas que van a provocar la lisis de la célula madre), la espora queda libre hasta un proceso de germinación.

Germinación

La germinación es el proceso por el cual una espora vuelve a su estado vegetativo. La germinación se produce en tres etapas:

  1. Activación: La espora se activa por un estímulo ambiental, como el calor o la presencia de nutrientes.
  2. Germinación: La espora germina, liberando el core y formando una célula vegetativa.
  3. Sobrecrecimiento: La célula vegetativa crece y se divide.

Durante la germinación, se producen los siguientes eventos:

  • Excreción de DPA y cationes: Se libera ácido dipicolidico (DPA) y cationes del core.
  • Degradación del cortex: El cortex se degrada por enzimas.
  • Hidratación del core: El core se hidrata.
  • Degradación de SASP: Se degradan las proteínas solubles asociadas a la espora (SASP).
  • Pérdida de resistencia: La espora pierde su resistencia al calor, la desecación y los agentes químicos.
  • Iniciación de la síntesis de RNA y proteínas: Se inicia la síntesis de RNA y proteínas.
  • Síntesis de aminoácidos, nucleótidos, pared celular y membrana: Se sintetizan aminoácidos, nucleótidos, pared celular y membrana.
  • Replicación del ADN: Se replica el ADN.

Sistema Fosfotransferasa para Azúcares (PTS)

. El PTS sincroniza el transporte y fosforilación del azúcar utilizando algunas proteínas en una cascada de fosforilación de cinco etapas. Con algunas variaciones, el PTS tiene tres proteínas:En el citoplasma el fosfoenolpiruvato fosforila la fosfoenolpiruvato-proteína kinasa (Enzima I, EI) que transfiere el grupo fosforilo a la histidina de la proteína fosfotransportadora (HPr).Desde la HPr, el grupo fosforilo es transferido a los transportadores asociados a la membrana y específicos para los azúcares (Enzima II, EII).Cada transportador se compone de dos dominios citoplasmáticos (EIIA y EIIB) y un dominio integrado en la membrana (EIIC). En la EII, EIIA acepta el grupo fosforilo desde la HPr y se lo da a la EIIB, mientras que la EIIC media en la translocación del azúcar con la EIIB proporcionando el grupo fosforilo. La EIIB es la enzima proteína-N(pi)-fosfohistidina azúcar fosfotransferasa

Las arqueobacterias se encuentran cerca del dominio eucarya. Las arqueobacterias termófilas  poseen membranas y enzimas son estables a temperaturas altas.en el tracto intestican se encuentran las arqueobacterias aerobicas

Los dominios son basados en la taxonomía.

Los ribosomas tienen una velocidad similar al dominio eucaryaLas arqueobacterias y sianobacterias son procariontes.

Endotoxinas: toxinas retenidas dentro de la celula por el microorganismo

Exotoxina: toxinas secretadas al medio por el microorganismo.

importancia de las bactacterias gram+ y – : gram positiva( consta de una pared gruesa de mureina, se tiñe con el colorante cristal violeta. gram negativa(no toman esta coloracion, dado que fuera de la capa de mureina existe una membrana externa que no permite la toma de color (cristal violeta),toma el color de la safranina).

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