Estructuras y orgánulos no membranosos
Las células eucariotas (animales, vegetales, hongos, etc.) presentan ciertas estructuras carentes de membrana tanto en su parte externa como en el interior del citoplasma: Pared celular y glicocálix, Citoesqueleto, ribosomas e Inclusiones citoplasmáticas.
1 PARED CELULAR Y GLICOCALIX
Son estructuras externas a la membrana plasmática; Pared celular vegetal (celulosa), Pared celular fúngica (quitina), Glicocálix (animales), Pared celular bacteriana.
Pared celular vegetal
Es una estructura rígida de consistencia gelatinosa compuesta por fibras de celulosa entrecruzadas con pectinas y hemicelulosas y por glucoproteínas.
La pared de células vegetales diferenciadas está formada por varias capas. De fuera hacia dentro son:
Lámina media:
cap más externa, 1º que se forma después de la división celular, integrada por pectinas y proteínas.
Pared primaria:
una gruesa capa estructural fibrilar, está constituida, fundamentalmente por largas fibras de celulosa, pectinas y gluco proteínas
Pared secundaria:
capa más interna.
-Otros componentes que puede presentar la pared vegetal y que otorgan mayor rigidez y protección son:
Lignina:
En vasos conductores y tejidos de sostén
Cutina y ceras:
En hojas. Protege e impermeabiliza
Suberina (corcho):
En el tronco de ciertos árboles. Protege e impermeabiliza
La pared vegetal no es continua, sino que presenta unos canales que sirven para la comunicación y el intercambio de sustancias y que se llaman plasmodesmos.
Funciones de la pared celular vegetal son:
- Dar rigidez y mantener la forma de la célula
- Unir y conectar células adyacentes para dar soporte a los tejidos y sostener a la planta en su crecimiento
- Permitir el intercambio de sustancias y la comunicación celular
- Mantener a las células vegetales turgentes impidiendo que estallen
- Barrera protectora frente al ataque de patógenos
- Impermeabilizar la superficie de ciertas células para evitar la pérdida de agua
Glicocálix o matriz extracelular
Estructura de consistencia gelatinosa formada por polisacáridos, glucolípidos y glucoproteínas que mantiene unidas a las células animales.
Las funciones del glicocálix son:
- Dar soporte al tejido y mantener la forma de las células
- Permitir el intercambio de sustancias
- Reconocimiento y adhesión celular
- Dar soporte a ciertas enzimas
- Participar en los movimientos y la división celular
CITOESQUELETO CELULAR
Conjunto de proteínas filamentosas responsables de mantener la forma de la célula, su movimiento y la división celular, así como la colocación y el movimiento de los orgánulos.
Microtúbulos
Fibras proteicas con un diámetro de 25 nm compuestas por tubulina. Existen al menos tres tipos de tubulina:
- -a y ẞ tubulina: Forman dímeros y constituyen protofilamentos. Dichos protofilamentos se ensamblan después en grupos de 13 en torno a un hueco central.
- – Iy tubulina: Se encuentra en los centros organizadores de microtúbulos (MTOC), la base sobre la que se organizan los microtúbulos
-El ensamblaje de la tubulina está orientado: el microtúbulo polimeriza o crece por un extremo (+) y se despolimeriza por el otro (-)
-Los microtúbulos se organizan a partir de los centros organizadores de microtúbulos (MTOC) o centrosomas. Estos centrosomas pueden contener centriolos:
Dos estructuras cilíndricas presentes principalmente en centrosomas de células animales y tubulina: Están formados por 9 tripletes de microtúbulos ensamblados a través de una proteína llamada nexina.
Funciones de los microtúbulos son:
- Mantener la forma de la célula
- Participar en el transporte de orgánulos y partículas por el citoplasma
- Son los elementos estructurales básicos del huso mitótico y de los centriolos de células animales
- Forman el eje y el corpúsculo basal de cilios y flagelos eucariotas
Cilios y flagelos eucariotas
Apéndices externos implicados en la motilidad (desplazamiento celular o arrastre de partículas). Constan de:
- Axonema: Eje interno. Constituidos por microtúbulos y proteínas asociadas.
- Corpúsculo basal: En la base del axonema. Misma estructura que los centriolos con raíces ciliares asociadas
- Zona de transición: Entre el axonema y el corpúsculo basal. Contiene la placa basal
- -Movimientos de los flagelos: Ondas simples o helicoidales.
- -Movimientos de los cilios: Movimiento complejo, a modo de látigo
Microfilamentos de actina
Filamentos de 7 nm de diámetro formados por dos hebras helicoidales enrolladas de actina.
Las funciones son: Contracción muscular. en asociación con la miosina. Ambas constituyen las miofibrillas encargadas de la contracción de la célula muscular.
– Movimientos intracitoplasmáticos. Ciclosis en células vegetales y movimientos de orgánulos en células animales (junto con microtúbulos y proteínas accesorias como la quinesina).
– Movimiento ameboide o pseudopodial. Desplazamiento de ciertas células, especialmente en protozoos, mediante proyecciones del citoplasma.
– Funciones estructurales. Redes de soporte para mantener la morfología celular o de ciertas estructuras. Por ejemplo, las microvellosidades.
– Formación del anillo contráctil. En la división celular. Se produce el estrangulamiento de las células durante el proceso de actina.
Filamentos intermedios
Filamento proteico de 8-10 nm, muy abundante en células animales, con función estructural. Su composición es diversa según el tipo celular: Neurofilamentos. En los axones de las neuronas, filamentos de queratina. En las células epiteliales y filamentos de desmina. En las células musculares.
3 TAXIAS O TACTISMOS
Cambios en la dirección del movimiento en respuesta a estímulos ambientales. Dichos estímulos pueden ser químicos o lumínicos.
Quimiotaxis
Es un estímulo químico en el cual interviene el G Gradiente de concentración de una sustancia.
Quimiotaxis positiva. Hacia la zona de mayor concentración de la sustancia atrayente.
Quimiotaxis negativa. Hacia la zona de menor concentración de la sustancia repelente.
Quimiotaxis en bacterias: las sustancias quimiotácticas se unen a proteínas receptoras de la membrana celular (proteínas sensoras) que están estrechamente unidas a proteínas que regulan las respuestas (proteínas reguladoras).
Quimiotactismo eucariota: se han descrito fenómenos de quimiotactismo y señales intelectuales entre células eucariotas.
Fototaxis y fototropismo
Es un estímulo lumínico en el cual interviene la longitud de onda de la luz.
– Fototaxis. En bacterias fotosintéticas. Hacia zonas de luz con longitud de onda más adecuada para la fotosíntesis.
– Fototropismo. En plantas. Cambio de posición de las partes fotosintéticas.
4 RIBOSOMAS
Orgánulos citoplasmáticos formados por ARN y proteínas. Su función es la síntesis proteica (proceso de traducción). Están formados por dos subunidades:
Subunidad grande. Dos moléculas de ARN y diversas proteínas
Subunidad pequeña. Solo un ARN y diversas proteínas.
Pueden estar libres en el citoplasma formando polirribosomas o unidos al retículo endoplasmático rugoso (en eucariotas). Su función es la síntesis de proteínas. Los ribosomas de las células eucariotas y procariotas se diferencian por su coeficiente de sedimento: ribosomas 70S (PROCARIOTAS) 80 S (EUCARIOTA).
5 INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS
Zonas de acumulación de alguna sustancia. También pueden aparecer en procariotas,
Inclusiones de reserva
Reserva de carbohidratos. Glucógeno en animales y almidón en vegetales. Suelen estar rodeados de una membrana.
Reservas lipídicas. En animales y vegetales. No están rodeadas de membrana.
Pigmentos
Sustancias coloreadas de composición diversa. Los más representativos son:
Melanina: En piel y ojos de animales. Color pardo o marrón.
Carotenoides: En vegetales y muchos protistas. De color anaranjado o rojizo.
Hemosiderina: de color pardo, se encuentran en el citoplasma de los macrófagos, en los que se genera como consecuencia de la degradación de la hemoglobina.
Inclusiones cristalinas
Acúmulos cristalinos de proteínas principalmente, pero también de otras sustancias como sales o azúcares. Por ejemplo, los carboxisomas, acúmulos de rubisco (enzima fijadora de CO2) en bacterias fotosintéticas.
8 ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Son compartimentos delimitados por una membrana lipídica y especializados en realizar funciones concretas para la célula eucariota. Son: Retículo endoplasmático, complejo o aparato de Golgi, Lisosomas, Vacuolas, mitocondrias, Peroxisomas y Cloroplastos.
1 Retículo endoplsmático
Sistema de sáculos (o cisternas) y túbulos conectados entre sí y que participa en la síntesis de proteínas y lípidos destinados a la secreción. El espacio interno se denomina lumen o luz del retículo. Comunicado con la membrana nuclear y el complejo de Golgi
– Dos tipos de retículo según su estructura: Retículo endoplasmático rugoso y liso
Retículo endoplasmático rugoso (REG)
Sistema de cisternas aplanadas con ribosomas adheridos en su cara citoplasmática.
Membrana ligeramente más fina y más fluida que la membrana plasmática
Sus funciones son:
- Almacenamiento de proteínas sintetizadas por los ribosomas
- Modificaciones postraduccionales de las proteínas (adición de glúcidos, etc.)
- Control del plegamiento de las proteínas mediante chaperonas
- Ensamblaje de proteínas multiméricas (formadas por varias cadenas polipeptídicas)
Retículo endoplasmático liso (REL)
Sistema de túbulos conectados entre sí y sin ribosomas asociados.
Sus funciones son:
- Síntesis de lípidos y derivados. Todos los lípidos, menos los lípidos mitocondriales y los ácidos grasos, y hormonas lipídicas en ciertas células. Esencial para los fosfolípidos de membrana. Detoxificación. Eliminación de productos tóxicos liposolubles (medicamentos, sustancias tóxicas, drogas, etc.).
- Metabolismo de carbohidratos. Hidrólisis de polisacáridos almacenados (glucógeno)
- Almacén de Ca2+ para la contracción muscular. En el retículo sarcoplasmático. Se libera Ca2+ tras un estímulo nervioso.
2 COMPLEJO O APARATO DE GOLGI
Conjunto de sáculos o cisternas apilados y comunicados entre sí (dictiosomas) rodeados de vesículas membranosas. Se diferencian dos caras (polaridad):
Cara de formación o cara cis. Más próxima al núcleo y conectada al RER
Cara de maduración o cara trans. Orientada hacia la membrana plasmática. De ella se originan las vesículas de secreción
Cisternas intermedias. En medio de ambas
Las funciones del complejo de Golgi son:
-Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. Aquí terminan de madurar las proteínas procedentes del RER (adición de glúcidos, proteolisis o rotura, adición de grupos fosfato o fosforilación, etc.)
-Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Transporte desde la cara cis hacia la cara trans
En la cara trans se forman las vesículas de secreción (revestidas o no)
• Las vesículas de secreción al exterior viajan y se fusionan con la membrana plasmática. Las vesículas de transporte interno viajan a diferentes orgánulos
• El tráfico de vesículas puede ser continuo o desencadenarse bajo determinados estímulos (por ejemplo, los gránulos de zimógeno)
-Sistema RE-complejo de Golgi; Implicados en importantes procesos celulares, entre los que destaca la formación de la pared celular y el glicocálix o la formación de lisosomas
3 LISOSOMAS → Pequeñas vesículas membranosas que contienen abundantes enzimas hidrolíticas para llevar a cabo la digestión celular.
Hidrólisis Reacción química entre una molécula de agua y una macromolécula en la cual la molécula de agua rompe uno o más enlaces químicos y la transforma en moléculas más sencillas
-La hidrólisis de los polímeros en monómeros es realizada por hidrolasas, cuyo ambiente óptimo de actuación es un ambiente ácido (4-5) ;Fosfatasa ácida (enlaces fosfato), Lipasas (enlaces éster), Peptidasas y proteasas (enlaces peptidicos), Neuraminidasas (enlaces glucosidicos)
Existen dos tipos de lisosomas: –Lisosomas primarios. Los lisosomas recién formados que contienen las hidrolasas. Proceden del Golgi. –Lisosomas secundarios. Se forman por la fusión de lisosomas primarios a una vesícula de endocitosis.
Realizan la digestión celular. La función de los lisosomas es intervenir en los procesos de digestión celular. Dependiendo de cómo actúen en dichos procesos tenemos:
-Fagolisosomas. Fusión de un lisosoma primario con una vesícula fagocítica que contiene sustancias nutritivas.
-Autofagolisosomas. Fusión con una vesícula autofagocítica, es decir, contiene restos de la propia célula que deben ser eliminados.
-Cuerpos multivesiculares. Lisosoma que contiene diversas vesículas o varios lisosomas englobados por una membrana
4 VACUOLAS –> Orgánulos membranosos con elevado contenido en agua que realizan funciones muy diversas para la célula.
4.1 Vacuola vegetal –> Orgánulo de gran tamaño (puede llegar a ocupar el 90% del volumen celular) rodeado por una membrana llamada tonoplasto. Sus funciones son: Contener enzimas hidrolíticas para la digestión, Mantener la turgencia y Almacenar diversas sustancias (agua, sales, azúcares, pigmentos, sustancias tóxicas o de desecho, sustancias de defensa, etc.)
4.2 Vacuola contráctil o pulsátil –> Orgánulo acuoso presente en ciertos protistas que lleva a cabo la regulación osmótica: expulsa agua que entra en la célula.
5 MITOCONDRIAS –> Orgánulos membranosos donde se realiza el metabolismo respiratorio aerobio para la obtención de energía. En general, las características básicas de este orgánulo son: Forma cilindrica y alargada, Tamaño entre 0,5 y 1 μm y Número variable dependiendo del tipo celular.
5.1 Estructura y composición de las mitocondrias –> La mitocondria consta de los siguientes elementos:
• Membrana mitocondrial externa. De composición semejante a la del resto de orgánulos. Contiene numerosos canales transmembranales (porinas).
Membrana mitocondrial interna. Estructura típica de las membranas celulares, con abundantes proteínas, sin colesterol, más impermeable a los iones y con numerosas crestas mitocondriales.
En la membrana mitocondrial interna se encuentran las proteínas de la cadena transportadora de electrones y enzimas como la ATPasa
Espacio intermembranoso. Espacio entre las dos membranas de composición semejante al citoplasma.
Matriz mitocondrial, Contiene el ADN mitocondrial, ARN, ribosomas 70S y diversas enzimas implicadas en el metabolismo.
5.2 Funciones de las mitocondrias –> La obtención de energía para la célula es un proceso compartimentalizado:
En la matriz mitocondrial. Oxidación de los ácidos grasos (B-oxidación), Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, Ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos y Síntesis de las proteínas mitocondriales. En la membrana mitocondrial interna. Transporte de electrones por la cadena respiratoria para la síntesis de ATP
5.3 Génesis de las mitocondrias –> En los organismos con reproducción sexual, las mitocondrias son de origen materno → Uso del ADN mitocondrial para estudios evolutivos
En el interior celular, las mitocondrias se dividen de forma independiente → Mecanismo de bipartición y mecanismo de gemación
6 PEROXISOMAS –> Orgánulos implicados en reacciones de oxidación, el mismo tipo de reacción que ocurre en las mitocondrias. Las características generales de este orgánulo son: Vesículas membranosas semejantes a los lisosomas, Matriz densa de aspecto granular, Puede contener inclusiones cristalinas y Una de las enzimas oxidativas más características de los peroxisomas es la catalasa.
6.1. Funciones de los peroxisomas –> -Reacciones oxidativas. Oxidación de compuestos orgánicos.
-Detoxificación. Enzimas que eliminan productos tóxicos como el peróxido de hidrógeno (catalasa) o el etanol.
7 CLOROPLASTOS –> Orgánulos vegetales de color verde o pardo y compartimentalizados donde se realiza la fotosíntesis.
La célula vegetal contiene diferentes tipos de plastos o plastidios: Cloroplastos, Cromoplastos. Abundantes pigmentos carotenoides y los Leucoplastos. Plastos incoloros que almacenan sustancias de reserva. Las características generales de este orgánulo son:
-Formas y número muy variables dependiendo del organismo
-Son más grandes que las mitocondrias (2-10 μm)
7.1. Estructura de los cloroplastos –> Principales compartimentos del cloroplasto:
-Envuelta; delimitado por la membrana plastidial externa (con porinas) y la interna (con proteínas transportadoras específicas), similares a la del RER y Espacio intermembranoso entre ellas. -Estroma; Matriz del cloroplasto, Contiene los tilacoides y la grana, Contiene: ADN plastidial, ribosomas 705, gránulos de almidón, inclusiones lipídicas y proteicas y Ribulosa-1-5-bifosfato carboxilasa -Tilacoides y grana, Tilacoides interconectados forman un compartimento interno, el espacio tilacoidal.
– Vesículas membranosas paralelas al eje mayor
– Los tilacoides apilados forman la grana
Contiene pigmentos implicados en la fotosíntesis: clorofila, carotenoides y otros.
Fotosistemas, cadenas de transporte de electrones y la ATPasa
7.2. Función de los cloroplastos –> Llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica, donde se distinguen dos fases:
– Fase lumínica. En la membrana tilacoidal. Transformación de energía lumínica en energía química (ATP) y poder reductor.
– Fase oscura. En el estroma. Fijación de CO2 en moléculas orgánicas (ciclo de Calvin) -Otras reacciones anabólicas: biosintesis de ácidos grasos, biosintesis de proteínas del cloroplasto -La energía de la fase lumínica también permite otras reacciones anabólicas en el estroma:
• Biosíntesis de ácidos grasos – – – -Biosíntesis de proteína cloroplasto
7.3, Génesis de los cloroplastos –> Durante el desarrollo, los protoplastos se transforman en cloroplastos gracias a la luz. En etapa adulta, a partir de otros cloroplastos por escisión binaria.
8 TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS –> Teoría propuesta por Lynn Margullis en 1970. Explica el origen de la célula eucariota como resultado de sucesivos eventos de fagocitosis y posterior desarrollo de una relación simbiótica entre el organismo fagocitante y el organismo fagocitado (simbiogénesis). A partir de la simbiogénesis evolucionaron mitocondrias y cloroplastos.
-El organismo fagocitado (endosimbionte) aporta ventajas; Pérdida de autonomía del endosimbionte y evolución hacia orgánulo
-Pruebas a favor de la endosimbiosis: Tamaño de las mitocondrias, ADN bicatenario circular cerrado en mitocondrias y cloroplastos, Doble membrana en ambos orgánulos, Ribosomas 70S en ambos orgánulos, División independiente y por fisión binaria, como en procariotas y Complejos proteicos encargados de obtener energía situados en la membrana, como en procariotas.