Paleontología Evolutiva y Teoría Evolutiva

Objetivos de la Paleontología Evolutiva (PE):

• Adquirir capacidad crítica sobre las principales ideas de la PE.
• Conocer la estructura de la teoría evolutiva como un sistema de teorías relacionadas.
• Entender los problemas que el registro fósil plantea a la teoría evolutiva y las diferentes respuestas.
• Conocer el orden de ocurrencia de los principales hitos de la historia de la vida.

Métodos en Paleontología

Objetivo del estudio, datos, hipótesis, interpretaciones y reconstrucciones paleontológicas. Se basa en el actualismo (principio de corrección y empleo de propiedades inmanentes).

Teorías del Darwinismo

• Teoría del cambio evolutivo: Las especies experimentan cambios a lo largo del tiempo hasta convertirse en especies diferentes.
• Teoría de la ascendencia común: Todas las especies actuales están relacionadas evolutivamente y proceden de una única especie ancestral.
• Teoría de la selección natural: El proceso evolutivo está dirigido principalmente por la acción de la selección natural, adaptando a las especies a sus modos y ambientes de vida.

Axiomas de la Selección Natural:

• Crecimiento ilimitado de las poblaciones.
• Recursos naturales limitados para la supervivencia.
• Variabilidad aleatoria en la reproducción.

Corolarios de la Selección Natural:

1. Competencia por los recursos.
2. Lucha por la supervivencia.
3. Selección de los más aptos en cada situación. Si se prolonga en el tiempo, produce adaptación.

Mecanismos Alternativos que Impulsan la Evolución

• Selección sexual.
• Aislamiento reproductor de las poblaciones.
• Deriva genética (efecto fundador).
• Restricciones en los procesos de desarrollo.
• Mutaciones en los genes reguladores (macroevolución).
• Contingencia evolutiva (eventos catastróficos).

Problemas del Registro Fósil para la Teoría Evolutiva

1. Ausencia de formas intermedias: Escasez de formas fósiles intermedias entre taxones actuales, especialmente entre los grandes modelos de organización (bauplanes).
2. Diversificación basal rápida: Aparición simultánea de la mayoría de los filos del Reino Animal en la base del Cámbrico (Explosión del Cámbrico). Se repite en niveles taxonómicos inferiores.
3. Tendencias evolutivas (evolución teleológica): Evolución en la misma dirección morfológica a lo largo del tiempo en muchos linajes.

Respuestas a los Problemas del Registro Fósil: Neodarwinismo (Simpson)

Especiación

Escisión gradual de una especie al entrar en una zona adaptativa nueva, ajustándose a los máximos adaptativos.

Zona Adaptativa: Conjunto de fenotipos relacionados que aumentan la supervivencia. Cada fenotipo se relaciona con un nicho ecológico. Ejemplos: alas, garras retráctiles, huevo amniota, plumas, pulgar oponible, cerebro grande, exoesqueleto mineralizado, quitina, queratina. Modelos corporales: insectos, vertebrados, aves, felinos.

Evolución Filética

Transformación gradual y continua de especies emparentadas por su superposición a una zona adaptativa cambiante. Las especies «persiguen» zonas adaptativas, prolongando la tendencia. Divergencias morfológicas pequeñas y evolución similar producen conjuntos de especies que evolucionan en direcciones morfológicas similares (tendencias adaptativas o procesos de especialización).

Evolución Cuántica

Basada en el modelo atómico de Bohr. Espacio adaptativo discontinuo, con zonas adaptativas separadas por zonas no adaptativas. El paso entre zonas es rápido, sin registro de formas intermedias. Incompatible con el Neodarwinismo, ya que el paso entre zonas adaptativas no puede ser impulsado por la selección natural. Especiación – radiaciones adaptativas. Evolución filética – tendencias adaptativas.

Respuestas Alternativas: Equilibrio Puntuado

1. El registro fósil es representativo de la vida pasada.
2. Las especies permanecen inalterables la mayor parte del tiempo (fase de estasis evolutiva).
3. Ocasionalmente, y de manera rápida, las especies producen nuevas especies (fase de especiación).

La especiación rápida se explica por la especiación alopátrida. Las especies de transición no fosilizan, explicando la ausencia de formas intermedias. La especiación alopátrida es compatible con el Neodarwinismo. La fase de estasis es incompatible con el Darwinismo y el Neodarwinismo. No hay una respuesta adecuada para explicar las tendencias evolutivas.

Cronología de Eventos Evolutivos

T. Nachete (Eras, Periodos y Épocas):

• Paleozoico [540 MA – 250 MA]: Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero, Pérmico.
• Mesozoico [250 MA – 65 MA]: Triásico, Jurásico, Cretácico.
• Cenozoico [65 MA – Actualidad]:
  • Terciario: Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno.
  • Cuaternario: Pleistoceno, Holoceno.

Eventos Clave:

• Proterozoico:
  • Evidencia de vida (estromatolitos, Isua): 3700 MA.
  • Evidencia de fotosíntesis oxigénica (formación Tumbiana): 2700 MA.
  • Evidencia de organismos eucariotas (Grypania spiralis): ~2000 MA.
  • Evidencia de metazoos bilaterales (huella de gusano): 1000 MA.
• Paleozoico:
  • Aparición y diversificación de poríferos, anélidos, moluscos, artrópodos, braquiópodos, equinodermos y vertebrados (Cámbrico inferior).
  • Aparición de craneados (Cámbrico inferior).
  • Radiación de plantas terrestres (traqueofitas: pteridofitas y espermatofitas) (Silúrico inferior).
  • Primeros artrópodos terrestres (arácnidos) (Silúrico superior).
  • Primeros insectos (Devónico inferior).
  • Aparición y radiación de tetrápodos (anfibios) (Devónico superior).
  • Primeras gimnospermas (cordaitales) (Carbonífero inferior).
  • Aparición y diversificación de amniotas (reptiles) (Carbonífero inferior).
• Mesozoico:
  • Origen y radiación de peces teleósteos (Triásico superior).
  • Aparición de quelonios, cocodrilos, pterosaurios, sauropterigios y dinosaurios (Triásico superior).
  • Primeros mamíferos (Morganucodon) (Triásico superior).
  • Primeras aves (Cretácico inferior).
  • Aparición y diversificación de angiospermas (Cretácico inferior).
  • Primeros marsupiales y placentados (Cretácico inferior).
  • Primeras aves modernas (neornites) (Cretácico superior).
  • Primeros primates (Purgatorious) (finales del Cretácico).
• Cenozoico:
  • Intercambio faunístico entre América del Norte y del Sur (Plioceno).
  • Origen y diversificación del género Homo (final del Plioceno).
  • Radiación de las aves modernas (neornites) (Paleoceno).

Mecanismos de Cambio Evolutivo

Eficacia biológica: Habilidad de los individuos para reproducirse. Un rasgo que aumenta la eficacia biológica es una «adaptación». La selección actúa sobre los individuos (fenotipos). Evolucionan las poblaciones (cambios en frecuencias alélicas).

Variación Genética y Ambiental

• Variación genética: Ejemplos: color de la piel al nacer, receptores del gusto de la feniltiocarbamida.
• Variación ambiental: Ejemplo: color de piel en gemelos idénticos por exposición al sol; pulgas de agua (Daphnia) y larvas.
• Interacción genotipo-ambiente: Diferentes genotipos reaccionan de manera distinta al mismo ambiente. Ejemplo: dos personas con el mismo color de piel expuestas al sol; gecko leopardo y variación en el umbral de temperatura.

Origen de la Variación

Mutaciones puntuales, duplicaciones, retroposiciones, mutaciones cromosómicas, inversiones, errores en alineamiento, duplicaciones del genoma.

Tasas de mutación: Diferentes para cada taxón y gen (Theodosius Dobzhansky).

Genética y el Origen de las Especies (Dobzhansky, 1937)

Microevolución (variación dentro de una especie) y macroevolución (variación entre especies) tienen la misma base: los genes mendelianos.

Evolución: Cambio de las frecuencias alélicas de una población a lo largo de las generaciones.

Población (en organismos con reproducción sexual): Grupo de individuos (de la misma especie) y sus descendientes que se cruzan entre sí.

Genética evolutiva ≈ genética de poblaciones + genética cuantitativa.

Modelo de Hardy-Weinberg

1. Las frecuencias de los alelos en una población no cambian generación tras generación.
2. Si la frecuencia de los alelos son p y q, la frecuencia de los genotipos será p² + 2pq + q² = 1.

Genética puramente mendeliana. Si no se cumplen estas condiciones, hay evolución. Es la hipótesis nula.

Condiciones para que no haya evolución:

• No hay selección.
• No hay mutación.
• No hay migración.
• No hay fenómenos aleatorios (población infinita).
• La población es panmíctica (reproducción al azar).

Selección: Supervivencia o reproducción diferencial de fenotipos. Si son heredables, habrá evolución. Una selección débil puede tener un efecto acumulativo sustancial. Mayor tasa de evolución en alelos recesivos cuanto mayor sea su frecuencia.

Alelos letales recesivos raros pueden mantenerse. Una selección constante favorece a los heterocigotos: mantiene la diversidad.

Mutación: Fuente de variabilidad. Sin mutación no hay evolución. Solo con mutación, apenas hay evolución. Las mutaciones deletéreas o letales son eliminadas o minimizadas por la selección. Equilibrio mutación-selección: tasas de mutación y selección que maximizan la adaptación.

Migración: Movimiento de alelos entre poblaciones (flujo génico). Ejemplo: modelo continente-isla. La migración puede actuar en sentido opuesto a la selección natural.

Deriva genética: En poblaciones finitas, hay «error de muestreo» y sucesos aleatorios que cambian las frecuencias alélicas. Cuanto más pequeña la población, más rápidas las fluctuaciones. Efecto fundador: población iniciada por una pequeña muestra no representativa. Efecto cuello de botella: reducción del número de individuos. Puede fijar un alelo (probabilidad igual a su frecuencia inicial). Recuperación del tamaño poblacional, pero NO de la variabilidad genética.

Apareamiento no aleatorio: Apareamiento preferencial. No produce evolución, pero puede tener efectos. El tipo más común es la consanguinidad (apareamiento entre parientes). Ejemplo extremo: autofecundación. No cambian las frecuencias alélicas, pero sí las genotípicas (no es evolución). Depresión consanguínea: reducción de la eficacia por consanguinidad debido a alelos recesivos deletéreos. Mecanismos para evitar la consanguinidad: reconocimiento de parentesco, dispersión, cópulas extrapareja/extragrupo, retraso en la maduración/supresión reproductiva.

Especies y Mecanismos de Aislamiento

Especie: Unidad evolutiva independiente. Los límites son barreras que impiden la propagación de alelos, haciendo que las especies sigan caminos evolutivos diferentes.

Problemas en la definición de especie: Proceso gradual, organismos asexuales, grupos fósiles y graduales (evolución filética).

Soluciones: Pluralismo (coexistencia de varios conceptos de especie).

• Concepto biológico: Aislamiento reproductor. Poblaciones pueden reproducirse y dar descendencia fértil. Problemas: zona gris (híbridos), poblaciones distantes, organismos asexuales y fósiles.
• Concepto morfológico: Morfoespecies. Diferenciación morfológica. Son la misma especie si son suficientemente parecidas. Pros: aplicable a organismos asexuales y fósiles. Contras: subjetividad y complejos de especies.
• Concepto filogenético: Grupos monofiléticos más pequeños con caracteres divergentes por aislamiento. Pros: comprobable y aplicable a organismos asexuales. Contra: difícil de aplicar, base débil (cambios en pocas bases de ADN).

Separar el concepto de los criterios: Una especie es un segmento de un linaje de metapoblaciones que evoluciona por separado. Cada concepto va ligado a un criterio, pero al diferenciarse, las especies los van cumpliendo, no siempre todos ni en el mismo orden. Mantener solo el concepto de segmento de linaje y asumir que una especie puede no cumplir todos los criterios. Contras: cambio de paradigma, nomenclatura, aumento de especies, difícil aplicación.

Tipos de Especiación según Aislamiento

• Alopátrica: Aislamiento físico o geográfico.
• Peripátrica: Aislamiento físico, geográfico o ecológico. Nueva especie por efecto fundador (tipo de alopátrica).
• Parapátrica: Aislamiento físico, geográfico o ecológico incompleto. Gradientes ecológicos. Se reduce el flujo génico.
• Simpátrica: Misma área geográfica. Aislamiento por fenología, poliploidía, hibridación.

Mecanismos de Aislamiento

• Aislamiento físico por barreras:
  • Dispersión: Individuos colonizan una nueva área. Ejemplo: fauna en islas volcánicas (Gallotia, camélidos).
  • Vicarianza: Cambios ambientales separan una población. Ejemplo: formación del Istmo de Panamá y crustáceos del género Alpheus.
• Mutación y aislamiento: Poliploidías y cambios cromosómicos reducen el flujo génico. Más común en plantas. Ejemplo: mariposas Agrodiaetus.
• Aislamiento temporal/estacional: Diferentes horarios de liberación de gametos. Ejemplo: corales Orbicella; polilla invernal japonesa Inurois punctigera (divergencia alocrónica simpátrica).
• Especialización de polinizadores: Especies hermanas simpátridas con diferentes polinizadores. Ejemplo: Mimulus.
• Aislamiento por incompatibilidad reproductiva (aislamiento mecánico): Ejemplo: caracoles Euhadra.
• Aislamiento post-cópula: No fertilización, mortalidad de cigotos, inviabilidad o esterilidad de híbridos. Ejemplo: caballo + burra; burro + yegua.

Mecanismos de Divergencia

Adaptación a hábitats o nichos diferentes antes, durante o después del aislamiento. Poblaciones con diferentes presiones selectivas, divergencia genética y fenotípica, especiación. Ejemplo: ecotipos de Mimulus guttatus; gusano de la manzana.

Radiaciones adaptativas: Rápida ocupación de nichos vacíos. Especies fundadoras radian, ocupando nichos que en otro sitio no podrían por competencia. Ejemplo: islas volcánicas, grandes extinciones. Especies generalistas y con mayor capacidad de dispersión tienen más probabilidad de radiar. Ejemplo: sapos.

Emparejamiento selectivo (selección sexual): Ejemplo: grillos. Preferencia de las hembras por el canto de los machos. Si cambia el canto, se genera aislamiento reproductor.

Hibridación y Flujo Génico entre Especies

Contacto secundario: Poblaciones consideradas especies pueden tener flujo génico. La formación de híbridos puede tener distintas consecuencias: reproducción con poblaciones parentales (borrando la divergencia), creación de nueva población o especie, menor eficacia biológica de los híbridos.

Posibles resultados del contacto:

• Refuerzo e incompatibilidad genética: Ejemplo: Drosophila de Santo Tomé. Híbridos estériles. Selección favorece generar menos híbridos (refuerzo).
• Especiación por hibridación: Híbridos seleccionados en un nuevo hábitat. Poliploide: aislamiento cromosómico. Homoploide: mismo número de cromosomas.
• Selección favorece o mantiene híbridos en hábitat o zona de transición. Ejemplo: Ipomopsis; corneja negra y cenicienta.

Conclusiones: La delimitación de especies es difícil. El aislamiento y la divergencia promueven la especiación, pero no siempre las especies divergen y están completamente aisladas. La ecología juega un papel crucial.

Selección sobre Caracteres Cuantitativos

La mayoría de los caracteres son continuos (gradiente: peso, estatura). Variación cuantitativa debida a varios loci (poligénico) + ambiente.

Heredabilidad del carácter:

• Sentido amplio: Porcentaje de la variación fenotípica total debida a la variación genética. H = Var. genética / (Var. genética + Var. ambiental).
• Sentido estricto: Proporción de la variación fenotípica total debida a la variación genética aditiva. Permite predecir la respuesta a la selección.

Variación genética aditiva: Variación entre individuos debida a efectos aditivos de los genes.

Variación genética de la dominancia: Variación entre individuos debida a interacciones entre genes (dominancia).

Problema metodológico: Diferenciar efectos ambientales de genéticos con la observación.

Medida de la Supervivencia y Éxito Reproductor

Unos caracteres tendrán mayor fitness que otros.

Fuerza de la selección: Diferencia entre grupos en un carácter. Diferencial de Selección (S): diferencia entre la media del carácter de los criadores y la media de la población. Gradiente de Selección: Eficacia (W) = supervivencia. Gs = diferencial de selección / varianza del carácter.

Predicción de la respuesta evolutiva a la selección: R = heredabilidad (h²) * Diferencial de selección (S). Si la variabilidad aditiva es importante, con el tiempo: menos alelos aditivos por fijar, menor varianza, h² tiende a disminuir. Ejemplo: valerianas azules y abejorros (Galen, 1996).

Tipos de Selección y Mantenimiento de la Variación

• Selección direccional: Mayor o menor expresión = mayor o menor eficacia. Tendencias evolutivas. Ejemplo: tamaño del cráneo en homínidos; tamaño del caballo.
• Selección estabilizadora: Valores medios con máxima eficacia. Reduce la variación. Ejemplo: mosca Eurosta solidaginis; peso de neonatos.
• Selección disruptiva o diversificadora: Valores extremos con máxima eficacia. Mantiene el valor medio, aumenta la varianza. Ejemplo: pinzón africano Pyrenestes ostrinus.

Análisis Evolutivo de la Forma y la Función: Estudio de la Adaptación

Adaptación: Carácter heredable que confiere ventaja (eficacia biológica) a sus portadores. Mantenido por selección natural.

No adaptaciones: Rasgos supeditados a leyes físicas y químicas (color de la sangre), rasgos vestigiales (patas de eslizón, cintura pélvica de ballena, uñas de pies en humanos, coxis), consecuencias obligatorias de rasgos adaptativos (mudas, dependencia de bebés).

Exaptaciones: Originalmente adaptativos a unas condiciones, luego utilizados y perfeccionados para otra finalidad (plumas de aves).

Crítica al programa adaptacionista: No todas las diferencias entre poblaciones son adaptaciones, no todos los caracteres son adaptaciones, no todas las adaptaciones son perfectas.

Métodos para Estudiar las Adaptaciones

• Método experimental: Manipulación por investigadores, restricción de diferencias a una variable, método robusto. Pasos: 1) Pregunta concreta, 2) Hipótesis y alternativas, 3) Predicciones, 4) Experimentación (grupos control, repeticiones), 5) Resultados. Ejemplo: marcas en alas de moscas.
• Método observacional, descriptivo o exploratorio: Mismo protocolo, cuando no se pueden hacer experimentos. Ejemplo: hostigamiento en golondrinas.
• Método comparativo: Comparación de patrones entre especies y correlaciones entre caracteres y características ambientales. Evolución convergente o divergente. Ejemplo: tamaño de testículos en quirópteros. Problema de la señal filogenética: datos no independientes. Solución: método de Felsenstein (divergencia en especies hermanas).

Evolución divergente: Especies relacionadas comparten caracteres heredados, pero divergen si ocupan ambientes distintos.

Evolución convergente: Especies no relacionadas desarrollan caracteres parecidos si están sometidas a presiones selectivas similares (SI el carácter es una adaptación).

Complejidad de la Forma y la Función

Interrelación genotipo-ambiente-fenotipo. Plasticidad fenotípica: Mismo genotipo da distintos fenotipos en distintos ambientes. Puede evolucionar y ser o no adaptativa. Cada genotipo tenía distinta plasticidad (interacción genotipo-ambiente). Cada carácter adaptativo evolucionó a partir de algo distinto. Ejemplo: oído de los mamíferos. Para saber cómo ha evolucionado: establecer la condición ancestral, entender la secuencia de transformaciones y por qué cambiaron. Hipótesis: eficacia de la masticación y mamíferos primitivos necesitaban oír mientras masticaban.

Demonio darwiniano: Imposible encontrar una solución óptima para todos los desafíos selectivos. Imposible construir un organismo perfecto: limitaciones y compromiso entre necesidades contrapuestas.

Compromisos y Restricciones

Razonamiento costes-beneficios. Costes en eficacia: factores que disminuyen la eficacia. Beneficios en eficacia: incremento potencial por salvar a la descendencia. Para que un carácter se expanda, los beneficios deben superar a los costes. Ejemplo: flores de Begonia involucrata.

Lastre filogenético: La filogenia limita la adaptación porque una especie hereda rasgos que no pueden ser transformados por selección. Cambios graduales más probables.

Origen del Sexo y Selección Sexual

Origen del sexo y anisogamia: La meiosis precede evolutivamente al sexo. Meiosis: transmisión horizontal de genes y recombinación meiótica (reparación de ADN).

Dos sexos: Selección natural y deriva fijan pocos sexos con ventajas adaptativas.

Dos tipos de gametos: Hipótesis prevalente: selección diversificadora (compromiso para producir el máximo número de cigotos y maximizar la supervivencia) + compromiso calidad-cantidad (aumentar la movilidad o aumentar el vitelo). El sexo más escaso siempre tiene una ventaja, tienden a igualarse por selección natural.

Costes y Beneficios de la Reproducción Sexual

Costes: Búsqueda de pareja, competencia, generación de gametos, cortejo, solo el 50% de los genes por cría.

Beneficios: Recombinación y fusión de gametos: fuente de variabilidad (desbarata el trinquete de Muller: acumulación de mutaciones en reproducción asexual).

Fuente de variabilidad: Sobrecruzamiento, segregación de cromosomas, fecundación aleatoria.

Ventajas según el ambiente:

• Asexual: Ambientes estables (clones adaptados), ambientes nuevos (colonización rápida).
• Sexual: Ambientes inestables (variabilidad permite supervivencia), interacciones biológicas (depredadores, parásitos).

Hipótesis de la Reina Roja: «Corremos para mantenernos en el mismo sitio». Coevolución: carrera armamentística parásito-hospedador. El sexo aumenta la variabilidad para «no quedarse atrás».

Dimorfismo Sexual

Diferencias morfológicas en machos y hembras. Costes: energía, llamativos para depredadores. Darwin: diferencias en la habilidad de convencer al sexo opuesto para reproducirse.

Presión selectiva: Selección sexual: Diferencias en la capacidad para conseguir pareja. Variantes que conduzcan al éxito se harán más comunes.

Asimetrías en la Reproducción Sexual

Desigualdad en inversión parental: óvulos + gestación > eyaculación. Inversión mayor de hembras. Cuidados parentales (mayor en hembras). Eficacia biológica diferente: hembras (limitada por número de huevos/crías), machos (variable, número de cópulas). El acceso a las hembras es limitante para los machos. Hembras: invierten más, son más selectivas. Machos: no colaboran en el cuidado parental, son poco selectivos (aumentan su éxito aumentando el número de apareamientos).

Conclusión: La inversión parental determina la intensidad de la selección sexual. El sexo que invierte menos muestra mayor variación en éxito reproductivo y sobre él opera más intensamente la selección sexual. Los machos serán más competitivos. Las hembras serán más selectivas. Si los machos no cuidan: dimorfismo sexual marcado. Si los machos participan del cuidado: poco o nada de dimorfismo sexual.

Selección Intrasexual e Intersexual

Para conseguir más cópulas:

• Selección intrasexual:
  • Combate directo: Mayor tamaño de machos, estructuras ofensivas/defensivas, tácticas de lucha. A veces se mantienen machos dimórficos que eluden el combate.
  • Impedir cópulas posteriores: Prolongar la cópula, vigilar a la pareja, feromonas, tapón vaginal.
  • Competencia espermática: Eyaculaciones abundantes, plasticidad en abundancia, dispositivos para retirar esperma, impregnación hipodérmica, infanticidio.
• Selección intersexual: Selección de la hembra. Los machos se exhiben (cortejo) y las hembras eligen. Funciones del cortejo: reconocimiento específico, valoración del pretendiente.

La hembra busca: capacidad de suministrar cuidados parentales (ejemplo: regalo nupcial en aves), calidad genética (caracteres epigámicos: estructuras, sonidos o conductas llamativos y costosos), capacidad de proporcionar recursos (alimento, territorios). Evidencias de que aparearse con ese macho aumentará su eficacia biológica.

Evolución Conjunta del Carácter en Machos y Preferencia en Hembras

• Hipótesis de la selección sexual desbocada: Modelo que explica la evolución de rasgos exagerados por retroalimentación positiva entre la selección sexual y la preferencia de pareja. Selección sexual inicial: machos con el rasgo preferido tienen más éxito. Transmisión genética conjunta: la preferencia y el rasgo se transmiten juntos. Evolución exagerada: el rasgo se vuelve más exagerado, incluso si es costoso. El proceso se detiene si el rasgo se vuelve demasiado costoso. Ejemplo: cola de pavo real.
• Hipótesis del hándicap: Rasgos costosos como señales honestas de calidad genética. Machos de alta calidad pueden permitirse mayores señales. Buen carácter hándicap: costoso de producir y mantener, expresarse con diferente intensidad. Problema: las hembras agotan la variabilidad. Posible solución: caracteres hándicap como indicadores de resistencia a enfermedades. Coloraciones dependientes de carotenos.
• Hipótesis de la presencia de sesgos sensoriales en las hembras: Preferencias de apareamiento por predisposiciones en sistemas sensoriales o neurales, que evolucionaron por razones no relacionadas con la selección sexual. La preferencia latente precede al valor del carácter como indicador de calidad.

Selección Sexual en Plantas

Dimorfismo sexual en flores: masculinas de mayor tamaño o más llamativas. Los polinizadores visitan más las flores grandes. Las flores grandes producen más polen. El polen llega antes y en mayor cantidad a las flores femeninas. La producción de semillas no está limitada por el polen.

Selección Multinivel

Unidades replicadoras, con variación, en un ambiente con recursos limitados, tendrán éxito diferencial según su adecuación, cambiando sus frecuencias relativas.

Concepto del «gen egoísta» de Dawkins: Las unidades replicadoras son los genes. Forman envoltorios (células, cuerpos) que son «vehículos». Llevan información para crear su envoltorio y su fenotipo.

Influencia del Nivel Inferior en el Superior

: Los genes codifican la información para formar organismos, expresada como fenotipo que tiene comportamientos que: pueden alterar el entorno: incluido el biológico, social, etc; los que aumenten la eficacia biológica se extenderán; Los comportamientos que promuevan la replicación de sí mismos (en mismo cuerpo u otros) se extenderán. Fenotipo Extendido: comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes «para» ese comportamiento, independientemente de que dichos genes estén o no en el cuerpo del animal particular que lo tiene ese comportamiento. Los genes, mediante el fenotipo, y el comportamiento, modifican su entorno; Los genes pueden modificar los comportamientos de otros cuerpos (control mental en parásitos); ¡A veces a distancia! Ejemplo, forma huevos cuco influye en comportamiento de los hospedadores. Selección familiar y evolución del altruismo. Comportamientos de interacción entre individuos: A priori, debería favorecer comportamientos egoístas: mayor beneficio propio, mayor eficacia biológica, el altruismo si aumenta la eficacia de parientes próximos se explica. Eficacia inclusiva: Eficacia directa (Eficacia por reproducción del individuo: Copias de los genes del individuo pasan a sus descendientes directos); Eficacia indirecta (Eficacia por reproducción de parientes: Copias de los genes del individuo pasan a la siguiente generación por reproducción de sus parientes). Alelo que favorezca el altruismo se expande por una población cuando: hay Éxito reproductor mediante parientes mayor del que hubiera conseguido reproduciéndose, Un alelo que fomente favorecer a parientes (con copias de sí mismo): Podría perjudicar al individuo que lo lleva, pero aumentar el número de copias en parientes + Desde el punto de vista del alelo, es “egoísta”. Regla de hamilton: es un principio clave en la teoría de la selección de parentesco. Explica cómo los comportamientos altruistas pueden evolucionar en una población si benefician a los parientes del individuo que realiza el acto altruista. balance de COSTES – BENEFICIOS en eficacia biológica, Los beneficios tienen que ser mayores que los costes. Br – C >0. Br: Beneficios en eficacia para el que recibe el altruismo* coeficiente de parentesco – Costes en eficacia para el altruista > 0. 

. Esta regla tan simple significa que es posible que el altruismo se extienda si: los beneficios para el receptor son grandes, el coste para el donante pequeño, ambos participantes en la interacción están íntimamente emparentados. Coeficiente de parentesco entre 2 individuos: Construir una genealogía que incluya a A y B y a sus antepasados comunes + Hacer un “análisis de caminos”: comenzando con A, se toman todos los caminos posibles, a lo largo de la genealogía, hasta llegar a B. “oh no, un tigre me va comer, bueno, dejaré que me coma si así sobreviven parientes míos” La muerte de un individuo supone la pérdida de una copia de un alelo, pero puede incrementar su frecuencia siempre que salve la vida de más de 2 hermanos (r=0,5), más de 4 sobrinos (r=0,25) o más de 8 primos (r= 0,125). Factores que favorecen el altruismo: Limitaciones ambientales que dificulten la reproducción directa; Vida en grupos, crías dependientes de cuidados, etc. Selección familiar: concepto evolutivo que explica cómo ciertos comportamientos altruistas o cooperativos pueden evolucionar cuando benefician a los parientes del individuo que realiza el acto. Se basa en la premisa de que los individuos comparten genes con sus familiares y, al ayudarlos, aumentan la probabilidad de que esos genes se transmitan a la siguiente generación. tipo de selección que favorece la propagación de alelos que aumentan el componente indirecto de la eficacia. Altruismo a nivel individual – Nepotista a nivel genético. Autoinmolarse favorece a individuos emparentados. Ganancia de eficacia indirecta. En muchas aves, los jóvenes que ya son suficientemente maduros para criar por sí mismos, en lugar de ello permanecen en el nido y ayudan a sus padres a criar a sus hermanos, hermanas y medio hermanos. Limitaciones ecológicas: Hábitat saturado: no hay territorios disponibles para establecerse; Abandonar pronto el hogar produce una mortalidad juvenil más elevada. Ventajas de ayudar: Los ayudantes heredan el territorio de sus padres; La ayuda supone un adiestramiento para el futuro. Predisposición genética: Aumenta la EBD de los padres y por tanto, la EBI del ayudante. Suelen ayudar los machos: incertidumbre en la paternidad, ¿Cómo ayudan? Defensa del nido: llamadas de alarma y hostigamiento. Proporcionan un 30% del alimento que reciben los pollos, lo que alivia la carga de los parentales 

Conflicto padres hijos: conflicto de interés en la inversión de cuidado parental. Conflicto del destete: Final lactancia, madres esquivas o agresivas, crías responden con chichillos o atacando. Para padres: si una cría acapara demasiado, reduce la supervivencia de otras crías: óptimo repartir (Coste-beneficios). Fratricidio: un hermano mata a otro; Hipótesis: adaptación a ambientes con comida limitada o irregular, Hambruna: Morir los dos hermanos, o matar al hermano y tener suficiente comida para vivir. Había más variación en la generosidad entre bandas, que dentro de cada banda Se les preguntó con quienes querían formar una banda: Los cooperativos se nombraban entre sí + ¡Los no cooperativos también! Los Hadza emparentados tendían a ser similares en cooperatividad. Selección de grupo: tipo de selección que favorece ayudar a incrementar la eficacia de individuos con los que no hay parentesco a expensas de la eficacia propia. A menos que la selección actúe en grupos pequeños dentro de la especie y que pese más de la eficacia de unos grupos frente a otros. Los grupos más cooperativos tendrán más fitness + Tiene que haber mecanismos para prevenir comportamientos egoístas (normas sociales, moralidad, p ej.) E. O. Wilson: cambia la denominación “Selección de grupo” a Selección Multinivel. En modelos teóricos: Los grupos se forman y deshacen; Efecto muy importante de altruistas en eficacia del grupo; Puede haber distintas tendencias en cada grupo (paradoja de Simpson). Muy criticado: Falta de evidencia empírica; Los grupos se dividen siempre menos de lo que se reproducen: el altruismo no se favorecería tan probablemente, ej: Colaboración en lobos. Altruismo recíproco: cooperación entre no parientes, proporciona marco teórico, Condiciones: Selección puede favorecer actos altruistas si: Coste es menor o igual al beneficio para el que lo recibe, individuos no altruistas deben ser penalizados, Individuos tienen buena memoria, Interacciones repetidas con mismo conjunto de individuos, Hay muchas oportunidades para altruismo durante vida, Altruistas en potencia interactúan en situaciones simétricas. Sería característico de especies: Longevas, Inteligentes, Sociales, en grupos pequeños, Baja tasa de dispersión, Alto grado de dependencia mutua en Defensa, Búsqueda de comida.

Eusociabilidad: nivel más alto de organización social que se observa en algunos animales. Este término describe sistemas en los que los individuos de una especie viven en grupos altamente organizados, con división de trabajo, cooperación extrema en el cuidado de las crías y, en muchos casos, la coexistencia de castas reproductivas y no reproductivas. Solapamiento entre las generaciones paterna y filial; Cuidado cooperativo de la puesta; Castas especializadas de individuos no reproductores. Himenópteros, Isópteros y coleópteros. Hipótesis (Hamilton): el sistema genético de Himenópteros predispone a la eusociabilidad. Sistema inusual de determinación del sexo: HAPLODIPLOIDÍA. Predicciones: Las hembras favorecen la reproducción de sus hermanas frente a las hijas, hijos o hermanos + Las hembras hacen máxima su eficacia biológica actuando como obreras y no como reproductoras. Problemas: Las obreras favorecen la reproducción de sus hermanas → todas las obreras de la colonia tienen el mismo padre. En muchas especies esto no es cierto + En muchas especies más de una hembra participa en la formación del panal. Si no tienen ningún progenitor en común → las trabajadoras de estas colonias tendrán r = 0 + Muchas especies haplodiploides no son eusociales, y algunas especies eusociales no son haplodiploides.