Células y Tejidos

Tejido Epitelial

El epitelio incluye todas las membranas compuestas por células que recubren el exterior del organismo y las superficies internas.

El epitelio es un tejido cuyas células están muy cercanas entre sí, sin sustancia intercelular que las separe. No existen vasos en el epitelio, por lo que se debe nutrir de los capilares del tejido conectivo subyacente.

Las tres capas germinativas dan origen al tejido epitelial:

• Ectodermo: epidermis
• Endodermo: capa de epitelio que recubre el interior del estómago y el intestino.
• Mesodermo: membrana epitelial interna que recubre las grandes cavidades orgánicas (cardíaca, pulmonar y abdominal), que se denomina mesotelio.

Otros tipos de epitelio desarrollados a partir del mesodermo son, por ejemplo, los riñones y vías urinarias.

La capa epitelial interna de los vasos sanguíneos y linfáticos (endotelio) también tiene origen mesodérmico.

Las glándulas se originan por crecimiento de superficies epiteliales, por lo que derivan de la misma capa germinativa que el epitelio de la superficie de la cual se desarrollan.

Tejido Conectivo

Es especial debido a su gran contenido de matriz extracelular.

Deriva del mesodermo. El epitelio y las estructuras que de allí derivan son nutridas por el tejido conectivo vascularizado subyacente, ya que todos los vasos sanguíneos transcurren en el tejido conectivo.

En el desarrollo de glándulas intervienen células epiteliales y tejido conectivo. La función de la glándula (producción de secreciones) es realizada por las células epiteliales (parénquima), mientras que la parte de tejido conectivo de sostén y de nutrición constituye la estroma.

Tejido Muscular

Las células musculares derivan todas (con excepción del músculo del iris) del mesodermo.

Las células musculares se denominan también fibras musculares debido a su forma alargada.

Cada fibra muscular está rodeada por una delgada capa de tejido conectivo muy capilarizado.

Alrededor de los músculos se encuentran vainas de tejido conectivo que además rodean haces de fibras dentro del músculo.

Tejido Nervioso

Todo el tejido nervioso es de origen ectodérmico.

• Células nerviosas: neuronas
• Células de sostén: células gliales

En la parte media de la porción dorsal del feto, se desarrolla el tubo neural en la región cefálica para formar el cerebro. El resto del tubo forma la médula espinal. De los bordes del tubo se aíslan porciones pequeñas de tejido nervioso que dan origen a los ganglios espinales.

A partir de los cuerpos de las células nerviosas del tubo neural y de los ganglios crecen las prolongaciones citoplasmáticas, las fibras nerviosas.

El tejido conectivo originado en el mesodermo rodea grupos de fibras nerviosas, que se desarrollan en nervios.

Tipos de Epitelio

Epitelio Cilíndrico Pseudoestratificado

En este tipo de epitelio, todas las células descansan en la membrana basal, pero no todas llegan a la superficie libre. Las células que alcanzan la superficie son afinadas hacia la membrana basal, no así las que no alcanzan a llegar a la superficie, presentando una cara más ancha en contacto con la membrana basal y una forma ahusada en el extremo que se extiende. El núcleo se encuentra en la parte más ancha de la célula, por lo que se observa en distintos niveles. Se encuentra en los grandes conductos de excreción de glándulas y las vías aéreas. En su gran mayoría es ciliado.

Epitelio Plano Estratificado

Presenta un número variado de capas celulares, que por lo general suele ser gruesa. La capa más cercana a la membrana basal se compone de células cúbicas o cilíndricas ordenadas en una hilera definida. Continúan varias capas de células poliédricas irregulares y, a medida que se acercan a la superficie, se achatan o aplanan y confieren el nombre al epitelio. Este es el epitelio protector más importante. Forma la epidermis, recubre la boca y el esófago. En la superficie externa, las células pierden el núcleo y el citoplasma es reemplazado por queratina, transformándose en células escamosas.

Epitelio Plano Estratificado Córneo o Queratinizado

Se le denomina al epitelio que presenta células que se descaman y se encuentra en la piel.

Epitelio Plano Estratificado No Córneo o No Queratinizado

Se denomina el epitelio de las mucosas en el cual las células superficiales contienen queratina pero no pierden los núcleos, aquí tenemos la boca y la vagina.

Epitelio Cúbico Estratificado

Se presenta con poca frecuencia, por ejemplo, hay epitelio cúbico de dos capas en los conductos de excreción de glándulas sudoríparas.

Epitelio Cilíndrico Estratificado

Las capas profundas se asemejan al epitelio plano estratificado, pero las células superficiales son cilíndricas. Es de escasa frecuencia, en algunos conductos excretores de glándulas de gran tamaño.

Epitelio de Transición

Se denomina así ya que se consideraba como la transición entre epitelio plano estratificado y epitelio cilíndrico. Todas las células epiteliales están capacitadas para la variación de superficie epitelial, pero es más notorio en la superficie de órganos huecos que sufren grandes variaciones de volúmenes; en estado contraído se distinguen muchas capas celulares comenzando por la basal de forma cilíndrica o cúbica para continuar con células poliédricas hasta la capa superficial; en estado dilatado, la distribución se adapta distinguiéndose una o dos capas de células cúbicas recubiertas por células cúbicas grandes y bajas. Este epitelio se encuentra solo en la vejiga, por lo que se denomina urotelio.

Características Citológicas Especializadas de los Epitelios

Polarización: La célula presenta características distintas en su extremo proximal y distal.

Los organelos tienen una ubicación determinada.

Dominios de Membranas: Las células crean barreras proteicas bajo la forma de contactos celulares y otorgan una estrecha cohesión entre las células. Esto se da en la superficie lateral, donde se encuentran:

• Zona Occludens: Inmediatamente bajo la superficie libre del epitelio, la capa externa de la membrana de dos células vecinas se acercan que parecen fusionarse.
• Zona Adherens: Esta inmediatamente de la zona occludens. Las membranas se contactan por medio de proteínas que se anclan fuertemente al citoesqueleto.
• Desmosomas: Son el tercer complejo de contacto. Adoptan forma circular, están en casi todas las capas epiteliales bien dispersas por la superficie celular. Presentes en epitelios de fuerte acción mecánica, epidermis y epitelio cilíndrico simple del intestino.
• Hemidesmosoma: De menor tamaño que el desmosoma. Se ubica en la superficie basal de las células epiteliales donde se contactan con el tejido conectivo.
• Nexo: Contacto celular lateral extendido con pequeñas hendiduras que permite la comunicación de los citoplasmas.

Unión Superficie Lateral

Especialización de la Superficie Basal: Membrana basal. Un epitelio está separado del tejido conectivo por la capa extracelular de sostén denominada membrana basal. Su espesor es variable. La forman dos láminas: lámina basal y lámina reticular.

Especialización de la Superficie Libre:

• Microvellosidades: Son prolongaciones citoplasmáticas cilíndricas que otorgan a la célula la designación de ribete o borde en cepillo. La función de las microvellosidades es aumentar la superficie de absorción y pueden haber más de mil en cada célula.
• Estereocilias: Son prolongaciones inmóviles, son flexibles y se enroscan sobre sí, su función es aumentar la superficie. Recubren el epidídimo y el conducto deferente.
• Cilias: Son prolongaciones móviles que mediante movimientos oscilantes son capaces de movilizar líquidos o una capa mucosa por encima de la superficie del epitelio en que se encuentran.

Renovación y Regeneración de Epitelios

Los epitelios están expuestos en forma constante a acciones traumáticas, en especial para los epitelios que recubren la superficie externa del organismo y del tubo digestivo. En las glándulas sebáceas cutáneas, las células forman parte del producto de secreción. Esta pérdida fisiológica es reemplazada por una regeneración equivalente que tiene lugar en células epiteliales más indiferenciadas.

Tejido Glandular

Glándula: Son células o cúmulos de células cuya función es la secreción.

Secreción: Es el proceso por el cual ciertas células transforman compuestos de bajo peso molecular, captados de la sangre, en productos específicos.

El epitelio glandular se forma en el desarrollo embrionario, cuando los epitelios que recubren la superficie emiten prolongaciones hacia el interior del tejido conectivo subyacente. Las glándulas pueden ser:

• Exocrinas: Son las que liberan su producto de secreción por medio de un sistema de conductos que se abren en la superficie externa o interna.
• Endocrinas: Son las que liberan su producto de secreción a la sangre. Ej: las hormonas.
• Paracrinas: No liberan su contenido a la sangre, su secreción actúa como mediador local afectando a células vecinas.

Glándula Exocrina: Ciclo Secretor

Síntesis intracelular – transporte – mecanismo de liberación. Presenta dos tipos de secreción:

• Secreción Constitutiva: Se sintetiza y se secreta, no se almacena, se transporta directamente en vesículas al exterior.
• Secreción Regulada: Las células almacenan su producto en gránulos y los vacían al ser estimuladas.

Clasificación de las Glándulas Exocrinas:

• Glándulas Unicelulares: Se componen de una única célula secretora, ej: célula caliciforme.
• Glándulas Multicelulares: Presentan la porción secretora de la glándula en el tejido conectivo subyacente, donde forman las terminales secretoras o adenómeros. El producto de secreción llega a la superficie a través de un sistema de conductos excretores, formados por células no secretoras.

Las glándulas multicelulares se pueden clasificar por:

• Grado de ramificación del sistema de conductos secretores: simples, compuestas.
• La configuración de las terminales secretoras o adenómeros: tubular, ramificadas, alveolar, acinosa, tubuloalveolar, tubuloacinosa.

Según el producto de secreción por el acino, la glándula se clasifica en:

• Mucosa: sustancia espesa con función protectora.
• Serosa: sustancia fluida que contiene principalmente enzimas.
• Mixtas:

Glándula Endocrina

Con el fin de que los organismos multicelulares se comuniquen, existen sustancias que trabajan como mensajeros químicos y se denominan moléculas señal, que actúan sobre una célula blanco. Estas sustancias las secretan las glándulas endocrinas, liberándose a través de los vasos sanguíneos. Las células endocrinas son productoras de proteínas, polipéptidos y esteroides. Las glándulas endocrinas son: hipófisis, glándula pineal, glándula tiroides, glándula paratiroides, glándulas suprarrenales, ovarios, testículos y placenta.

Tejido Conectivo

Llamado “de sostén”, porque representa el esqueleto que sostiene otros tejidos y órganos. Forma una masa coherente entre el sistema vascular sanguíneo y todos los epitelios, el intercambio de sustancias se realiza a través de él, por lo que se puede considerar el medio interno del organismo. En general, el tejido conjuntivo está compuesto por células y una matriz extracelular, que contiene fibras, matriz amorfa y líquido tisular.

Matriz Extracelular: Sustancias extracelulares (fibras y matriz amorfa) compuesta por fibras incluidas en una matriz amorfa que contiene líquido tisular.

• Fibras: colágeno, reticulares y elásticas.
• Matriz Amorfa: glucosaminoglucanos y proteoglucanos.

Matriz Extracelular (MEC): Fibras elásticas: resistencia a la tracción y elasticidad. Son la base de la función mecánica de sostén. La matriz amorfa: consistencia y contenido hídrico. Medio de transporte de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos, amortigua y se opone a las fuerzas de presión. Glucoproteínas adhesivas: fijan las células a la matriz extracelular, organizan el citoesqueleto y orientan a las células migrantes.

Fibras de Colágeno

Son las más frecuentes del tejido conectivo. Hebras incoloras de recorrido ligeramente ondulado que se entrecruzan en todas direcciones.

Grosor variable (1-10µm), fibrillas (0,2-0,5µm), microfibrillas (50 nm). Las microfibrillas son la unidad fibrilar del colágeno. Con microscopio electrónico se distingue un rayado transversal característico, que se repite cada 68nm. Investigaciones posteriores demuestran que están compuestas por unidades aún más pequeñas, denominadas tropocolágeno (1,5 nm de espesor). Función: Fortalecer el tejido conectivo. Las fibras de colágeno son flexibles, lo que permite cierta movilidad del tejido conectivo y, al mismo tiempo, presentan gran resistencia a la tracción en sentido longitudinal. El colágeno es la proteína más abundante en el mundo animal. Representa alrededor de la tercera parte del total de proteínas del organismo humano.

Fibras Reticulares

Son muy delgadas y no forman haces como las de colágeno, sino finas redes o mallas. Con microscopio electrónico se observa que están compuestas por escasas microfibrillas muy delgadas con la misma estructura periódica que el colágeno. Tienen una “cubierta” de proteoglucanos. Se encuentran como finas redes muy relacionadas con las células (rodean a adipocitos, células musculares lisas y están por debajo del endotelio de capilares). Forman el retículo del tejido linfoide y la médula ósea y rodean las células parenquimatosas de las glándulas. Forman parte de la lámina reticular de las membranas basales.

Fibras Elásticas

Hebras muy delgadas (0.2-1.0 µm de diámetro), muy refringentes. Se ramifican para formar una red, por lo general, es fácil diferenciarlas de las fibras de colágeno, más numerosas.

En los ligamentos elásticos, las fibras se disponen en paralelo y son bastante más gruesas que en el tejido conectivo laxo, con un diámetro de 5-15 µm.

Al microscopio óptico, las fibras elásticas son homogéneas. Con el microscopio electrónico se observa que las fibras elásticas contienen microfibrillas, con un diámetro de 10nm. Las microfibrillas se disponen en haces incluidos en material amorfo, compuesto por la proteína elastina. Cuando las fibras están totalmente desarrolladas, la elastina representa más del 90% de la fibra.

La elastina no se degrada con las enzimas proteolíticas habituales, p.e. la tripsina, ni tampoco con la cocción o la hidrólisis con ácidos diluidos y bases. Sin embargo, es degradada por la enzima pancreática elastasa. Su insolubilidad se debe a enlaces cruzados entre las moléculas de elastina. Estos enlaces se denominan desmosina e isodesmosina y sólo se encuentran en la elastina. Las fibras elásticas se caracterizan por poder estirarse hasta casi el 150% de la longitud original y retomarla cuando cesa la tracción.

Matriz Amorfa

Todos los espacios y hendiduras entre las fibras y las células están ocupados por la matriz amorfa, que contiene agua, sales y otras sustancias de bajo peso molecular, además de glucoproteínas adhesivas y pequeñas cantidades de proteína.

El componente principal son los proteoglucanos, que son complejos moleculares de proteína y polisacáridos. La matriz amorfa en estado fresco es muy viscosa, debido al contenido de glucosaminoglucano.

Proteoglucanos

Sustancias compuestas por muchos tipos distintos de cadenas de polisacáridos unidas a proteína por enlaces covalentes. Tienen más característica de polisacárido que de proteína. Las cadenas de polisacárido de los proteoglucanos se denominan glucosaminoglucanos (GAG) (glucano significa polisacárido). 5 grupos principales de GAG:

1. Hialuronano: GAG más abundante en el tejido conectivo.
2. Condroitinsulfatos: Muy abundantes en cartílago.
3. Dermatansulfato: Sustancia muy relacionada con los condroitinsulfatos.
4. Queratansulfato: Se aisla de la córnea, del cartílago y del tejido óseo.
5. Heparansulfato: Se encuentra en la aorta, el hígado y los pulmones.

La importancia biológica de la matriz amorfa depende en parte de la cantidad de agua que retienen los proteoglucanos y el hialuronano, para conferirle las características de viscosidad y semifluidez. Función lubricante del líquido sinovial de las articulaciones. Elasticidad y resistencia a la compresión del tejido conectivo laxo. La consistencia muy firme de la matriz amorfa en el cartílago se debe a interacciones entre los agregados de proteoglucanos y el colágeno.

Glucoproteínas Adhesivas

Contribuyen al anclaje de los epitelios a la matriz extracelular y forman parte de las láminas basales. Fibronectina: glucoproteína que adopta diferentes formas. Laminina: estructura en forma de cruz y contribuye a la unión de los demás componentes a la lámina basal, donde se encuentra en su mayor parte. Entactina: también forma parte de la lámina basal. Tenascina: sólo se encuentra en escasa cantidad en individuos adultos, pero se cree que es muy importante en tejidos embrionarios.

Células

En el tejido conectivo existen diversos tipos celulares: algunos exclusivos, mientras que otros son células sanguíneas, que también pueden aparecer como componentes normales del tejido conectivo. Todos los distintos tipos celulares se pueden dividir en dos categorías:

• Células Fijas: fibroblastos, células reticulares, células mesenquimáticas y adipocitos.
• Células Migrantes: monocitos, macrófagos, células dendríticas, linfocitos, células plasmáticas, granulocitos eosinófilos y neutrófilos y mastocitos.

La cantidad de células migrantes es muy variable, migran al tejido conectivo desde el torrente sanguíneo en cantidades cambiantes, para intervenir en distintos tipos de reacciones de defensa. Muchos de los tipos celulares tienen vida media corta y deben ser reemplazados mediante nuevas migraciones desde la sangre.

Células Fijas

Fibroblastos: Célula más frecuente del tejido conectivo. Tienen a su cargo la síntesis de las fibras colágenas, reticulares y elásticas y de los carbohidratos complejos de la matriz amorfa. En los cortes con H-E se distinguen como células bastante grandes, aplanadas o ahusadas, con finas prolongaciones. El citoplasma es eosinófilo, pero a menudo tan débilmente teñido que apenas se visualiza en estos cortes. En general, sólo se ve el núcleo oval, a veces algo achatado, que contiene 1-2 nucléolos y escasa cromatina muy granulada.

Células Reticulares: Estas células se encuentran en el tejido y los órganos linfoides, donde están relacionadas con la red de las fibras reticulares. Tienen forma semejante a una estrella y forman una red celular. Los núcleos son grandes, ovales y claros, y el citoplasma es abundante y algo basófilo. Las células reticulares se asemejan a los fibroblastos y posiblemente sean un tipo de ellos. Su función principal consiste en producir las fibras reticulares.

Células Mesenquimáticas: El mesénquima es el tejido primitivo del feto que deriva del mesodermo y contiene células poco diferenciadas o mesenquimáticas. Sintetizan matriz extracelular en el feto, del mismo modo que los fibroblastos lo hacen durante el resto de la vida, y se diferencian a fibroblastos. Las células del tejido conectivo que no se desarrollan a partir de células mesenquimáticas migran al tejido conectivo desde la médula ósea y el tejido linfoide. También después del nacimiento existe un pool de células mesenquimáticas que permanecen relativamente indiferenciadas durante toda la vida. Son más pequeñas que los fibroblastos, pero difíciles de distinguir de ellos en los cortes histológicos. Se caracterizan por estar alrededor de los vasos, por lo que se denominan células perivasculares.

Adipocitos: Células fijas del tejido conectivo laxo, su función es almacenar lípidos. Son células muy grandes, redondeadas, con un reborde muy fino de citoplasma que rodea una gran gota de lípidos almacenada. El núcleo está muy achatado y se ubica en una zona engrosada del reborde periférico de citoplasma. Cada adipocito está rodeado por una fina red de células reticulares. Las células adiposas pueden estar aisladas, pero es más frecuente que se encuentren en grupos reducidos, en especial cerca de vasos pequeños. En algunos casos, los adipocitos son el componente principal del tejido, que pasa a denominarse tejido adiposo. Nunca se ha demostrado que los adipocitos sufran división mitótica, y se cree que los adipocitos nuevos se originan a partir de diferenciación de células más primitivas, los preadipocitos, que persisten después del nacimiento.

Células Migrantes

Monocitos y Macrófagos: Los monocitos se desarrollan en la médula ósea y se liberan a la sangre, donde representan alrededor del 5% de los leucocitos. Después de permanecer alrededor de 24 horas en el torrente sanguíneo, los monocitos lo abandonan y atraviesan el endotelio de los capilares o las vénulas postcapilares hacia el tejido conectivo, donde se diferencian rápidamente a macrófagos. Luego de la diferenciación, aumentan de tamaño y las células adquieren gran capacidad de fagocitosis. Los macrófagos desempeñan un papel muy importante en el sistema de defensa del organismo. En condiciones normales están en reposo relativo y se encuentran como macrófagos fijos o libres, que frente a una inflamación o reacción inmune se estimulan a macrófagos activados.

Se encuentran en casi todos los órganos, pero son numerosos cerca de las potenciales puertas de entrada de los microorganismos invasores, donde constituyen parte de la primera línea defensiva. Son los macrófagos fijos y libres de la piel y mucosas, además del bazo, los nódulos linfáticos y la médula ósea.

Células Dendríticas: Es un grupo celular muy relacionado con los monocitos y macrófagos. Son las más importantes células presentadoras de antígenos que incluyen a los macrófagos y los linfocitos B, denominados en conjunto “células presentadoras de antígenos profesionales”.

Linfocitos: Son las células libres más pequeñas del tejido conectivo (7µm de diámetro). Núcleo redondeado y muy basófilo, rodeado por un angosto borde de citoplasma basófilo. Tienen movimiento activo, pero no son fagocitos. Se encuentran en gran cantidad en los tejidos linfoides y en las mucosas del tracto digestivo y de las vías aéreas, pero son escasos en otros tejidos conectivos. Su cantidad aumenta notablemente en las reacciones inmunes, porque tienen fundamental importancia para la respuesta inmune del organismo.

Células Plasmáticas: Se forman por diferenciación de linfocitos B. Su función es sintetizar y secretar anticuerpos. Se encuentran en gran cantidad en el tejido conectivo del tubo digestivo y tejido linfoide. La mayor parte de los demás tejidos conectivos contienen muy escasas células plasmáticas, pero aumentan considerablemente en inflamaciones crónicas. Son ovaladas y su diámetro varía entre 10-20 µm. El núcleo redondo u oval tiene localización excéntrica y contiene cúmulos gruesos de cromatina. El citoplasma es abundante. Se desplazan lentamente y no tienen actividad fagocítica.

Granulocitos Eosinófilos: Tienen un núcleo característico, con dos lóbulos unidos por un fino filamento. El citoplasma contiene gruesos gránulos refringentes. Poseen movilidad y actividad fagocítica moderada. Los granulocitos eosinófilos del tejido conectivo humano son idénticos a los leucocitos eosinófilos de la sangre que pasan al tejido conectivo desde los capilares sanguíneos y las vénulas. Son abundantes en el tracto digestivo y las vías aéreas. Su papel principal parece ser la lucha contra los parásitos como la triquina.

Granulocitos Neutrófilos: Son muy escasos en el tejido conectivo, pero frente a una reacción inflamatoria se congregan en grandes cantidades, ya que migran hacia la zona inflamada a través de las paredes de los capilares y las vénulas. Se visualizan como células grandes de 10-15 µm, con un núcleo dividido en lóbulos (3-5) unidos por finas hebras de cromatina. El citoplasma contiene numerosos gránulos. Tienen movilidad activa y gran capacidad fagocítica, junto a los macrófagos representan los “fagocitos profesionales”. Son efectivos en la fagocitosis de bacterias y su función más importante es la defensa contra las infecciones bacterianas.

Mastocitos: Son células grandes, a menudo ovales. El núcleo es bastante pequeño, redondeado y basófilo. Generalmente está oculto por la gran cantidad de gránulos citoplasmáticos. Se forman durante la hemopoyesis en la médula ósea a partir de estadios inmaduros que se liberan al torrente sanguíneo cuando aún no están diferenciados totalmente, y pasan al tejido conectivo, donde completan la diferenciación. Son siempre móviles y se encuentran en la mayor parte de los tejidos conectivos, donde se concentran alrededor de los vasos de pequeño calibre. Están mayoritariamente en la piel y en las mucosas del tracto digestivo y las vías aéreas.

Los gránulos de los mastocitos contienen niveles muy elevados de histamina, heparina, factor quimiotáctico eosinófilo y neutrófilo; todos importantes mediadores de la inflamación. Se clasifica en varios tipos, sobre la base de la cantidad relativa de componentes extracelulares de la matriz y de los distintos tipos celulares en:

• Tejido Conectivo Laxo: Es rico en células, blando y cede a la presión. Presenta rica irrigación e inervación. Tiene amplia distribución y no está muy especializado. Las fibras están entretejidas en forma laxa y transcurren en todas direcciones. Es especialmente abundante en la lámina propia de varios órganos huecos, donde suele ser muy rico en células.
• Tejido Conectivo Denso: Predominan las fibras con respecto a las células y matriz amorfa. Tejido conectivo denso irregular: grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en gruesos haces entretejidos en una red tridimensional. Las fibras de colágeno son más gruesas aquí que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cápsulas alrededor de los órganos. Tejido conectivo denso regular: los haces de fibras de colágeno adoptan una disposición paralela bien ordenada. Es característico de las estructuras expuestas a grandes fuerzas de tracción (tendones, ligamentos). Tejido conectivo elástico: haces paralelos de fibras elásticas (cuerdas vocales).
• Tejido Conectivo Mucoide: Amplia distribución en el feto, sobre todo bajo la piel, pero es característico en la gelatina de Wharton, en el cordón umbilical. Las células son más grandes que los fibroblastos comunes y se asemejan mucho a las células mesenquimáticas. Es muy característica la presencia de abundante sustancia intracelular, blanda y semejante a gelatina. Se distinguen fibras delgadas de colágeno, pero no hay fibras reticulares ni elásticas. Después del nacimiento, sólo se encuentra en la pulpa dentaria.
• Tejido Conectivo Reticular: Es un tipo especial de tejido conectivo, ya que sus células, denominadas células reticulares, son distintas de los fibroblastos comunes. Se encuentra en la médula ósea y el tejido linfoide, y está compuesto por una red de fibras reticulares anastomosadas, muy relacionadas con las células reticulares.
• Tejido Adiposo: Alrededor del 20% del peso corporal de una persona adulta normal es tejido adiposo que representa una importante reserva energética. Los lípidos están especialmente capacitados para almacenar energía. Existen dos tipos de tejido adiposo:
  • a. Tejido Adiposo Amarillo o Blanco: También se le llama unilocular porque las células sólo contienen una única gota grande de lípido. Las células pueden ser muy grandes (100 µm). Este tejido tiene amplia distribución: como grasa subcutánea, en el panículo adiposo, en el mesenterio o en la zona retroperitoneal.
  • b. Tejido Adiposo Marrón o Multilocular: Porque las células contienen muchas gotas pequeñas de lípido. Es escaso en personas adultas, está muy desarrollado en el feto y en recién nacidos, donde representa el 2 a 5 % del peso corporal y se encuentra entre las escápulas, en las axilas, en la región de la nuca y a lo largo de los grandes vasos sanguíneos. A medida que transcurren los años, se transforma en tejido adiposo blanco.

Es una forma especializada de tejido conectivo, compuesto por células llamadas condrocitos y una matriz extracelular (fibras incluidas en una sustancia fundamental). Es un tejido avascular, las células se nutren por difusión a través de la sustancia fundamental, que es un gel coloidal firme rico en agua.

Más del 95% del volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular, que es un elemento funcional de este tejido. Los condrocitos son escasos, pero indispensables para la producción y el mantenimiento de la matriz. La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme, aunque un poco maleable, lo que confiere cierta elasticidad. Gran cantidad de proteoglucanos en la matriz, lo que le permite soportar peso, en especial en los puntos de movimiento constante, como las articulaciones sinoviales. Este tejido es fundamental para el desarrollo del esqueleto fetal y para la mayoría de los huesos en crecimiento.

Salvo los cartílagos articulares, todos los demás están rodeados por una capa de tejido conectivo de colágeno denso, llamado membrana del cartílago o pericondrio. Según las características de la matriz, el tejido cartilaginoso se divide en 3 tipos que difieren en su aspecto y las propiedades mecánicas:

• Cartílago Hialino: caracterizado por una matriz que contiene fibras colágenas, GAG, proteoglucanos y proteínas multiadhesivas.
• Cartílago Elástico: caracterizado por fibras elásticas y láminas elásticas, además del material de matriz del cartílago hialino.
• Cartílago Fibroso: caracterizado por abundancia de fibras colágenas, además del material de matriz del cartílago hialino.

Cartílago Hialino: Es el más abundante y se lo describe como ejemplo general de cartílago. Se distingue por tener una matriz amorfa homogénea. Tiene un aspecto vítreo en el estado vivo. En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas o condroplastos, que contienen las células cartilaginosas o condrocitos. Participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Su capacidad de reparación es limitada, pero no sufre desgaste abrasivo durante la vida. La matriz del cartílago hialino es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de moléculas: colágeno, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. La matriz del cartílago hialino está muy hidratada para permitir la difusión de metabolitos pequeños y la elasticidad.

Cartílago Elástico: Se distingue por tener elastina en la matriz. El material elástico le confiere al cartílago propiedades elásticas, además de la distensibilidad y la maleabilidad que son características del cartílago hialino. Hay cartílago elástico en el pabellón auricular, en las paredes del conducto auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en la epíglotis de la laringe. A diferencia de la matriz del cartílago hialino, que se calcifica con el paso de los años, la matriz del cartílago elástico no se calcifica durante el proceso de envejecimiento.

Cartílago Fibroso: Está compuesto por condrocitos y su material de matriz en combinación con tejido conjuntivo denso. El cartílago fibroso o fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso y cartílago hialino. Los condrocitos están dispersos entre las fibras colágenas, solos, en hileras y formando grupos. Su aspecto es similar a los condrocitos del cartílago hialino, pero hay mucho menos material de matriz asociado con ellos y no hay pericondrio alrededor como en los cartílagos hialino y elástico. Es típico de los discos intervertebrales, la sínfisis pubiana, los meniscos de la rodilla. El cartílago actúa como un amortiguador.

Cuando el cartílago hialino se calcifica, es reemplazado por tejido óseo. El cartílago hialino tiende a la calcificación, un proceso en el cual se depositan cristales de fosfato de calcio en la matriz cartilaginosa. La calcificación de la matriz del cartílago hialino es un hallazgo habitual en las siguientes situaciones:

• Se calcifica la porción del cartílago articular que está en contacto con el tejido óseo en los huesos en crecimiento y del adulto, pero no la porción superficial.
• Siempre se produce calcificación del cartílago que está por ser reemplazado por tejido óseo durante el período de crecimiento de una persona.
• En el adulto, el tejido hialino se calcifica con el tiempo como parte del proceso de envejecimiento.

Tejido Óseo: Representa la parte principal del esqueleto. Pese a su dureza y resistencia, el tejido óseo posee cierta elasticidad. Al igual que el cartílago, el tejido óseo es una forma especializada de tejido conectivo denso. Los componentes extracelulares sufren calcificación, lo que les confiere dureza.

Proporciona al esqueleto la fortaleza necesaria para cumplir con su principal función: ser “órgano de sostén”, dado que actúa como sitio de inserción de músculos y brinda cierta rigidez al organismo. El esqueleto también tiene importantes funciones protectoras al rodear con una coraza el cerebro y la médula espinal y parte de los órganos del tórax y el abdomen. La segunda función importante del tejido óseo es representar la mayor parte de la homeostasia del calcio, ya que los huesos del esqueleto contienen más del 99% del calcio del organismo. Macroscópicamente, se organiza de dos formas:

• Tejido Óseo Esponjoso: sustancia esponjosa o hueso trabecular: compuesto por listones, hojas o trabéculas que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, donde la médula ósea ocupa los espacios huecos.
• Tejido Óseo Compacto: forma, a simple vista, una masa compacta sin espacios visibles. Casi todos los huesos se componen de tejido óseo cortical y trabecular, aunque en cantidad y distribución muy variables de ambos tipos. Histológicamente, el tejido óseo presenta algunas dificultades debido a su dureza.

Hueso Compacto: Compuesto en su mayor parte por matriz ósea que forma capas o láminas de unos 3 µm de espesor. Los osteocitos se ubican en pequeños espacios alargados (lagunas) en las láminas. Los osteocitos poseen numerosas prolongaciones finas que pasan a canales estrechos, los canalículos, que desembocan en las lagunas y se unen a los canalículos de lagunas vecinas y con canales ricos en vasos del tejido óseo. Así intercambian sustancias por difusión.

En el hueso compacto, las láminas están dispuestas en forma concéntrica alrededor de canales longitudinales del hueso denominados conductos de Havers, por lo que se forman los sistemas de Havers u osteonas corticales. Los conductos de Havers miden 50 µm de diámetro y cada conducto contiene 1 o 2 capilares, además de vasos linfáticos, fibras nerviosas y tejido conectivo. Una osteona cortical típica contiene unas 15 láminas, que en un corte transversal se visualizan como anillos concéntricos que rodean el conducto de Havers. Por debajo del periostio y endostio, respectivamente, se encuentra una delgada capa de láminas, las láminas basales externa e interna, que se ubican paralelas a la superficie externa e interna de la diáfisis.

Los Conductos de Volkmann: otro sistema de canales conductores de vasos, comunican los conductos de Havers entre sí y con las superficies externa e interna del hueso. Atraviesan el tejido óseo en sentido casi transversal.

Por medio de los conductos de Volkmann, los vasos de los conductos de Havers se comunican con los vasos del periostio y del endostio, respectivamente.

Hueso Esponjoso o Trabecular: También está compuesto por láminas, pero no forman sistemas de Havers. No se observan conductos de Havers ni de Volkmann, ni vasos sanguíneos. El elemento básico estructural del tejido óseo trabecular es la osteona trabecular, que tiene la forma de un disco plano de unos 70 µm de espesor y una longitud promedio de 600 µm. El disco está formado por alrededor de 20 láminas paralelas a la superficie del disco.

La nutrición de los osteocitos del tejido óseo trabecular se produce por difusión desde la superficie compuesta por endostio a través de los canalículos comunicantes. Durante el periodo de crecimiento del hueso, el periostio se compone de una capa externa y una interna. Capa interna: es tejido conectivo laxo vascularizado, en el que se localizan células formadoras de hueso u osteoblastos en contacto directo con el hueso, y sus precursores, las células osteoprogenitoras. La capa interna del periostio posee potencial osteogénico (poder para formar hueso). En caso de fractura ósea, las células osteoprogenitoras se diferencian a osteoblastos que forman nuevo tejido óseo durante la reparación de la fractura. Capa externa: se compone de tejido conectivo denso. Contiene escasos vasos sanguíneos de mayor tamaño, que se ramifican hacia los conductos de Volkmann. Haces de fibras de colágeno pasan, además, desde la capa externa a la parte interna del hueso. Estas fibras de Sharpey se anclan al periostio del hueso subyacente. El endostio es mucho más fino que el periostio y se compone de una única capa de células planas de recubrimiento óseo, que cubren la superficie del hueso sobre las trabéculas esponjosas y el espacio medular, además de los conductos de Havers y de Volkmann. También hay células osteoprogenitoras relacionadas con el endostio y en las zonas con formación de tejido óseo aparecen osteoblastos.

Matriz Ósea

La matriz ósea extracelular se compone de una matriz orgánica y de sales inorgánicas.

La matriz orgánica está formada por fibras de colágeno incluidas en una sustancia fundamental. En adultos, el colágeno representa un 90% de la matriz orgánica. La dureza y la resistencia a la compresión del tejido óseo se deben al contenido de sales inorgánicas, mientras que sus propiedades elásticas y resistencia a la tracción dependen del colágeno. Los componentes inorgánicos del tejido óseo están compuestos en su mayor parte por depósitos de fosfato de calcio cristalino, además hay numerosos iones diferentes, entre ellos magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato.

Células Óseas

Existen 5 tipos de células óseas:

1. Células Osteoprogenitoras: Se diferencian de las células mesenquimáticas más primitivas (CFU-F). Se asemejan a fibroblastos, ya que poseen núcleos ovales claros y citoplasma claro con límites irregulares. Durante la formación del hueso, estas células se dividen y desarrollan a células formadoras de hueso u osteoblastos. Esto ocurre sobre todo en la vida fetal y la etapa del crecimiento, pero en la edad adulta se puede observar en relación con la curación de fracturas.
2. Osteoblastos: Son las células formadoras de hueso, sintetizan y secretan matriz ósea orgánica. En zonas con formación de hueso, a menudo los osteoblastos forman una capa semejante a un epitelio de células cúbicas sobre la superficie del tejido óseo recién formado.
3. Osteocitos: Es la verdadera célula ósea. Se originan a partir de osteoblastos que quedan atrapados en la matriz ósea recién formada durante el proceso de formación del hueso.
4. Células de Recubrimiento Óseo (Osteocitos de Superficie): Se originan a partir de osteoblastos que han finalizado la formación de hueso y recubren como una capa de epitelio plano simple todas las superficies óseas internas y externas en que no hay actividad de osteoblastos u osteoclastos. Están mucho más dispersas en el individuo adulto.
5. Osteoclastos: Son las células que degradan el hueso. Son células gigantes multinucleadas de tamaño y forma muy variable. A menudo se localizan en cavidades de la superficie del hueso, denominadas lagunas de Howship y en la superficie orientada hacia el tejido óseo resorbido por los osteoclastos se distingue un rayado radial irregular. Es el notable adelgazamiento de la masa ósea, ocurre cuando en una unidad remodeladora hay menor neoformación de tejido óseo que eliminación por resorción, se observa un aumento gradual del diámetro de los conductos de Havers, con la consecuente porosidad del tejido óseo. En mujeres postmenopáusicas, con interrupción casi total de la producción de estrógenos, aumenta el metabolismo óseo. Las quebraduras se observan, sobre todo, en las partes de los huesos que soportan grandes pesos, como el cuello del fémur y los cuerpos vertebrales.

Tejidos Musculares, Liso y Estriado

Tejido Muscular: El tejido muscular está formado por las fibras musculares, llamadas también miocitos. Constituye entre el 40 – 45 % de la masa corporal de los seres humanos. Sus células son tan especializadas que tienen la función de realizar la contracción y así permitir el movimiento. Así, sus organelos tienen una denominación específica:

• Membrana plasmática – Sarcolema
• Citoplasma – Sarcoplasma
• Retículo endoplásmico liso – Retículo sarcoplásmico
• Mitocondria – Sarcosoma

Son células alargadas y su disposición es longitudinal, se le denomina fibra muscular o sarcómero.

En el organismo de los vertebrados existen tres tipos de musculatura bien diferenciada por estructura y función:

• Músculo Liso: Está compuesto por células ahusadas con un núcleo central. Es inervado por el sistema nervioso autónomo. Se denomina musculatura involuntaria. Se encuentra en las paredes de las vísceras y endotelio. Desempeña un papel importante en los sistemas de órganos. Las células se encuentran empaquetadas en capas o haces. Los haces se mantienen unidas por tejido conectivo. Permite la reducción del diámetro de vísceras y vasos. Durante la contracción muscular, los filamentos de miosina traccionan a los filamentos de actina, produciendo un acortamiento de la célula.
• Inervación de la Musculatura Lisa: Es variable de un órgano a otro, se distinguen dos tipos: Tipo multiunitario: la contracción es rápida seguida de la relajación completa. Tipo unitario: llamado también visceral, la contracción es prolongada y se produce por la extensión al límite de las fibras.
• Músculo Esquelético: Presenta una célula larga, multinucleada con un estriado característico, que le confiere el nombre de musculatura estriada. Forma los músculos del movimiento. Está inervado por el sistema nervioso somático (voluntario). Las fibras musculares se reúnen en fascículos dando origen a los distintos tipos musculares. Los músculos están rodeados de tejido conjuntivo.

Epimisio: conectivo que rodea al músculo y conecta con la fascia. Perimisio: rodea a los fascículos. Endomisio: rodea cada fibra muscular. Los músculos se fijan al esqueleto por tendones unidos al epimisio. Cada fibra muscular contiene miofibrillas que otorgan la característica estriada con bandas claras y oscuras.

Las bandas oscuras se llaman bandas A.

Las bandas claras se llaman bandas I.

En cada banda A se encuentra la banda H.

En cada banda I se encuentra la línea Z.

En el centro de la banda H se distingue una línea angosta llamada línea M.

El segmento entre dos líneas Z consecutivas se denomina sarcómero y es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla.

El sarcómero varía su longitud por la contracción.

La miofibrilla está rodeada por sarcotúbulos (retículo sarcoplásmico) que forman una tríada con el túbulo T.

El túbulo T se comunica con el espacio extracelular y por medio de este se liberan los iones Ca.

La miofibrilla está formada por:

• Filamentos de Miosina o Gruesos.
• Filamentos de Actina o Finos.

Contacto Neuromuscular: La zona de contacto entre una fibra nerviosa motora y la fibra de músculo esquelético se denomina placa motora terminal, donde se libera acetilcolina. Fibras rojas, son delgadas de color oscuro (presencia de Mb), resistentes al agotamiento, contracciones fuertes y de escasa duración, presentes en la musculatura roja. Fibras blancas, son gruesas y claras de fácil agotamiento. La mayor parte de los músculos se compone de estas fibras en distinta distribución.

Músculo Cardíaco: Se presentan células estriadas con un único núcleo. Está inervado por el sistema nervioso autónomo. Sólo se encuentra en el corazón. Las células se ramifican y forman una red tridimensional. Las células se unen por los discos intercalares. Los discos intercalares se localizan en la línea Z y son más gruesos que ésta. Se presentan en forma desplazada, por lo que presentan un aspecto de escalera. Se observan granos de lípidos y glucógeno alrededor de la miofibrilla y un contenido mayor de mitocondrias que en el tejido esquelético. Los túbulos T son de mayor tamaño y se encuentran en menor cantidad que en la musculatura esquelética.

Tejido Nervioso

Se requiere un coordinador entre estímulo y respuesta, entre el órgano receptor y el órgano efector. En los mamíferos existen dos sistemas coordinadores o integradores: el sistema endocrino y el sistema nervioso. El sistema endocrino, por lo general, media reacciones más difusas y prolongadas, el sistema nervioso representa la base estructural para las reacciones precisas, rápidas y, casi siempre, más cortas. El sistema nervioso incluye todo el tejido nervioso del organismo y su función principal es la comunicación. Por su estructura con prolongaciones muy largas y propiedades electrofisiológicas especiales, las células nerviosas: neuronas, están especializadas para ello. Las funciones de la neurona son la irritabilidad (capacidad de una célula para reaccionar ante distintos estímulos) y la conductividad (capacidad de transmitir los efectos de la estimulación hacia otras partes de la célula y a otras células). Las células nerviosas se irritan o estimulan con gran facilidad, lo que genera una onda excitatoria o impulso nervioso que luego se puede transmitir a través de distancias considerables como una diferencia de potencial eléctrico progresiva a lo largo de la fibra nerviosa. Frente a un estímulo, las distintas formas de energía son transformadas en actividad eléctrica por estructuras celulares especiales, los receptores sensoriales. La actividad eléctrica se transmite al sistema nervioso central bajo la forma de impulsos nerviosos, que allí son modificados y otras células las utilizan para realizar distintas acciones. Por último, se envían mensajes bajo la forma de ondas de impulsos desde el sistema nervioso central hacia los órganos efectores, músculos esqueléticos, músculos lisos o glándulas. Un estímulo puede desencadenar una respuesta inmediata o se puede almacenar el efecto para una reacción posterior.

Tradicionalmente se divide el sistema nervioso en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.

Sistema Nervioso Central (SNC)

Compuesto por el encéfalo, encerrado en el cráneo, y su continuación hacia abajo, la médula espinal, ubicada en el conducto raquídeo. En los mamíferos, la mayoría de las células nerviosas se encuentran en el sistema nervioso central y, desde el punto de vista histológico, se caracterizan como epitelio muy especializado, porque sus células están densamente empaquetadas y unidas por contactos celulares frecuentes. Entre las células nerviosas existen contactos celulares de un tipo especial, la sinapsis (unión), a través de la cual la onda de impulsos se transmite de una célula nerviosa a otra mediante sustancias transmisoras químicas. El SNC contiene cerca de 100 mil millones de neuronas, unidas funcionalmente por medio de sinapsis, a menudo con varios miles para cada neurona. Estas redes sinápticas son muy complejas. En el SNC, los cuerpos celulares de las neuronas por lo general están agrupados en núcleos. Las largas prolongaciones de las células nerviosas, o fibras nerviosas, van unidas de una parte del SNC a otra, formando un fascículo o cordón.

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

Comprende todo el tejido nervioso fuera del encéfalo y la médula espinal. Compuesto por grupos de cuerpos de células nerviosas, o ganglios, entrecruzamientos de fibras nerviosas, o plexos, y haces de fibras nerviosas de recorrido paralelo bajo la forma de nervios.

Los nervios parten del encéfalo (nervios craneales) y de la médula espinal (nervios espinales) de a pares, uno para cada lado del organismo. Los nervios periféricos permiten que las neuronas del SNC estén en contacto con todas las partes del organismo.

Fibras Nerviosas Eferentes o Motoras: Salen del SNC como prolongaciones de células nerviosas con los nervios craneales o espinales y conducen impulsos desde el SNC hacia la periferia.

Fibras Nerviosas Aferentes o Sensitivas: Conducen impulsos desde la periferia hacia el SNC. Son largas prolongaciones de las células nerviosas de los ganglios exteriores al SNC e ingresan por vía de los nervios craneales o espinales. Además de las neuronas, el sistema nervioso tiene también células especiales de sostén, la neuroglia (glia: pegamento) y tejido conectivo. El último forma las membranas cerebrales o meninges que rodean el SNC y también aparece en escasa cantidad a lo largo de los vasos sanguíneos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo interviene también en la formación de nervios, ganglios y los órganos sensoriales en la periferia.

Neurona

La neurona es el cuerpo de la célula nerviosa con todas sus prolongaciones. La forma de la neurona se visualiza mejor en cortes gruesos teñidos mediante técnicas de impregnación con metales pesados o tras la microinyección con una molécula marcada. Todas las neuronas poseen un cuerpo celular o soma compuesto por el núcleo rodeado por cantidades variables de citoplasma. El citoplasma que rodea el núcleo se denomina pericarión y emite largas prolongaciones citoplasmáticas, de las cuales todas las neuronas poseen por lo menos una. A menudo existen numerosas prolongaciones cortas ramificadas, las dendritas y una prolongación larga, el axón, que en algunos casos alcanza más de un metro de largo. El axón emite ramificaciones, las colaterales, a lo largo de su recorrido y además presenta ramificaciones preterminales donde termina la neurona y forma contactos sinápticos.

Núcleo

El núcleo es redondo y grande en relación con el tamaño celular, por lo que su ubicación es central en el cuerpo celular. En algunas células nerviosas grandes, los núcleos son claros, con distribución uniforme de cromatina de grano fino, y por lo general poseen un nucléolo grande que suele ser visible contra el fondo débilmente teñido. En las neuronas pequeñas, el núcleo es más oscuro, con granos de cromatina más gruesos.

Pericario

Es el citoplasma que rodea el núcleo, su tamaño y forma corresponden a los del cuerpo celular. Los tamaños de las neuronas varían de 4 a 135 µm de diámetro. La forma del pericarión es poligonal o angular y las prolongaciones parten de los extremos (p.e. las neuronas motoras de la médula espinal y las células piramidales de la corteza cerebral). En los ganglios espinales, los cuerpos celulares son más redondeados y sólo poseen una prolongación, que pronto se divide en una rama periférica y una rama central. El citoplasma del pericarión contiene todos los organelos celulares habituales:

• Sustancia de Nissl (Ergastoplasma): En el pericarión de neuronas coloreadas con tionina o azul de toluidina se distinguen grumos muy basófilos denominados sustancia de Nissl o corpúsculos de Nissl. También se evidencian en neuronas vivas no coloreadas con microscopía de contraste de fase. Esta sustancia se encuentra en el pericarión y en la primera porción de las dendritas, pero falta en el axón y en el cono de iniciación del axón. El tamaño y la distribución de los corpúsculos de Nissl tienen gran importancia para la identificación histológica de los distintos tipos de neuronas.
• Retículo Endoplásmico Liso: No se visualiza en los preparados para microscopía óptica, pero mediante microscopía electrónica se detecta en cantidades importantes, tanto en el pericarión como en las dendritas y el axón. Puede almacenar iones calcio de modo similar a las células musculares.
• Neurofibrillas: Atraviesan el citoplasma del pericarión y de las prolongaciones. En el axón y las dendritas, las neurofibrillas son paralelas, mientras que cruzan el pericarión. Son parte del citoesqueleto y confieren sostén mecánico, sobre todo en el axón.
• Microtúbulos, Aparato de Golgi, Mitocondrias, Centrosoma, Inclusiones (gotas de lípidos): Las neurofibrillas y los corpúsculos de Nissl son los componentes más característicos del citoplasma de las células nerviosas.

Prolongaciones de la Neurona (Dendrita y Axón)

Dendritas: La mayoría de las neuronas posee gran cantidad de dendritas, solo en casos excepcionales hay una sola o ninguna. Las dendritas muy ramificadas aumentan la superficie de la neurona y la posibilidad de recibir impulsos provenientes de otras neuronas. La mayor parte de la superficie receptiva de la neurona está formada por las dendritas, que suelen ser más cortas que el axón, pero presentan numerosas ramificaciones.

Las dendritas pueden estar cubiertas por pequeñas espinas, su función es intervenir en las sinapsis con las terminales axónicas de otras neuronas. Además de aumentar la superficie receptiva. La forma de ramificación es característica para cada tipo de neurona.

Axón: Nunca sale más de un axón de cada neurona. El axón parte de la primera porción de una dendrita. Este cono de iniciación o cono axónico se caracteriza por carecer de sustancia de Nissl. El axón es mucho más largo y más delgado que las dendritas de la misma neurona, con un diámetro casi uniforme. En su recorrido puede emitir ramas colaterales que abandonan el tronco principal en forma casi perpendicular, mientras que las dendritas se suelen ramificar en ángulos agudos.

Las colaterales se encuentran sobre todo en el SNC y en ocasiones son muy numerosas. De este modo, la neurona se puede contactar con muchas otras neuronas.

Cerca de la zona terminal, el axón se divide a menudo en un ramillete de ramificaciones preterminales o telodendrias que suelen terminar en un bulbo de gran tamaño denominado bulbo terminal o botón sináptico. El citoplasma del axón o axoplasma es continuación del citoplasma del pericarión y contiene mitocondrias, túbulos alargados de REL, microtúbulos y gran cantidad de neurofilamentos, pero carece de corpúsculos de Nissl. El plasmalema que rodea el axón se denomina axolema. Muchos axones están rodeados por una vaina de mielina rica en lípidos. La vaina de mielina no forma parte de la neurona y el axolema y la vaina de mielina están separadas por una hendidura de unos 20 nm de ancho. La reacción de las neuronas ante estímulos que ingresan es transmitida a través del axón como potencial de acción que se difunde por medios electroquímicos.

Tipos de Neuronas y Distribución

En general, se clasifican de acuerdo con la cantidad de prolongaciones y con la longitud de los axones.

• Unipolares: Sólo tienen una prolongación. Son escasos los ejemplos verdaderos de este tipo.
• Bipolares: Emiten una prolongación desde cada extremo del cuerpo celular, que tiene forma ahusada. Se encuentran en la retina, en el ganglio espiral de la cóclea y en el ganglio vestibular (relacionadas con el nervio auditivo).
• Seudounipolares: El cuerpo celular es redondeado y emite una única prolongación que después se separa formando una T, cuyas dos ramas transcurren hacia una estructura periférica y hacia el SNC, respectivamente. Las prolongaciones de la T corresponden a un axón desde los puntos de vista estructural y funcional.
• Multipolares: Son mucho más frecuentes, el axón posee gran cantidad de dendritas.
• Neuronas de Proyección: Numerosas dendritas y un axón muy prolongado. Estos axones forman los grandes haces de fibras en el encéfalo y la médula espinal y los nervios periféricos.
• Interneuronas: También poseen numerosas dendritas ramificadas, pero un axón relativamente corto que se ramifica cerca del cuerpo celular. Se intercalan entre otras células nerviosas muy cercanas y su función es mediar las señales entre muchas de estas neuronas cercanas en un grupo.

Terminales Axónicas y Sinapsis

Los contactos para la transferencia o transmisión de los impulsos nerviosos están estructurados para que la transmisión del impulso sólo se pueda producir en una dirección. No se actúa directamente sobre la célula vecina, el impulso nervioso se desplaza por el axón y llega hasta la terminal nerviosa donde produce la liberación de una sustancia transmisora. Un neurotransmisor es una sustancia química liberada por exocitosis en la sinapsis de una terminal nerviosa como reacción ante el potencial de acción del axón, y que transmite la señal a otra célula (postsináptica) (neurona u órgano efector), que debido a ello es excitada o inhibida.

La sustancia transmisora difunde, a través de la hendidura sináptica intercelular, a la célula adyacente (postsináptica), donde se fija a moléculas receptoras específicas sobre la membrana superficial postsináptica. La reacción entre el transmisor y las moléculas receptoras causa un cambio del potencial de membrana en la célula siguiente.

La sinapsis es la zona especializada de contacto donde tiene lugar la transmisión del impulso eléctrico, mediada por un neurotransmisor.

Mediante microscopía electrónica se distinguen las terminales axónicas redondeadas ubicadas cerca de los pericarion o las dendritas de las neuronas vecinas. Las terminales contienen vesículas sinápticas que son las que liberan los neurotransmisores a la hendidura sináptica.

Clasificación de las Sinapsis

• Axodendríticas: ubicadas sobre una dendrita.
• Axosomáticas: ubicadas sobre un cuerpo celular.
• Axoxónicas: ubicadas sobre una terminal nerviosa.

Neuroglia o Glia

Comprende las células de la glia que se encuentran entre las neuronas del sistema nervioso central, y el epéndimo, que recubre las cavidades del encéfalo y la médula ósea.

Células de la neuroglia:

1. Astrocitos: Células con forma de estrella, con numerosas prolongaciones citoplasmáticas. Algunas de las

prolongaciones están en contacto con un vaso sanguíneo formando procesos pediculares o pies perivasculares característicos. Tienen función mecánica de sostén y actúan como armazón para la migración de las neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso. Otra importante función de los astrocitos es la producción de lactato  a partir de glucosa, dado que las neuronas consumen lactato (en lugar de glucosa).

2. Oligodendrocitos: Poseen menos prolongaciones menos ramificadas que los astrocitos. Los núcleos son más pequeños y oscuros que los astrocitos; el cuerpo celular también es más pequeño. El citoplasma no contiene filamentos ni gránulos de glucógeno. Forman la mielina en el SNC, por lo que son homólogos a las células de Schwann de la periferia.

3. Microglia: Las células son pequeñas, con un núcleo reducido y oscuro y delgadas prolongaciones con finas espinas. Se encuentra por todo el SNC y es más numerosa en la sustancia gris.

4. Epéndimo: Epitelio cúbico simple que recubre la superficie interna de los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal.

Revestimiento de las fibras nerviosas:Una fibra nerviosa se compone de un axón con sus correspondientes vainas nerviosas. Grupos de fibras nerviosas forman nervios periféricos y tractos en el sistema nervioso central.Todos los axones periféricos están rodeados por una vaina de células de Schwann, la vaina de Schwann. En el caso de los axones periféricos mayores las células de Schwann desarrollan además una capa de mielina, la vaina de mielina, por lo que se distingue entre fibras nerviosas mielínicas y amielínicas.

En el SNC la vaina de mielina está formada por los oligodendrocitos. Los numerosos axones amielínicos del SNC pueden estar separados por células de la neuroglia, pero en apariencia no poseen una verdadera vaina correspondiente a la vaina de Schwann de los axones periféricos.

Fibras nerviosas periféricas amielínicas: Los axones están cubiertos sólo por la vaina de Schwann (células de Schwann). Las fibras nerviosas periféricas amielínicas por lo general se componen de fibras formadas por axones de neuronas relativamente pequeñas, que incluso en estado de madurez son muy delgadas y carecen de mielina.

Las fibras nerviosas amielínicas conducen los impulsos con una velocidad inferior a 1 m/s, es decir,notablemente más lenta que las fibras mielínicas.

Fibras nerviosas periféricas mielínicas: Las células  de Schwann también desarrollan una vaina de mielina alrededor de muchos axones periféricos. Durante la evolución del embrión cada uno de estos axones es rodeado por su propia vaina de células de Schwann, que inician el proceso de mielinización (se forman laminillas y el citoplasma de las células de Schwann es eliminado por presión del espacio entre las laminillas. Así se obtiene mielina compacta). Cada células de Schwann forma un segmento de mielina a lo largo del axón, con el núcleo celular ubicado cerca de la parte central de cada segmento. Donde hay dos segmentos se encuentra un intervalo de pocos micrómetros denominado espacio de Ranvier o nudo de Ranvier, dado que el axón a menudo está engrosado ahí, la extensión entre dos nudos se denomina segmento internodal.

Sustancia gris y sustancia blanca:El SNC se compone de las sustancias gris y blanca. La sustancia gris contiene cuerpos de células nerviosas y sus dendritas con espinas y sinapsis, fibras mielínicas y amielínicas con sus ramificaciones terminales, astrocitos, oligodendrocitos y células de la microglia.

La sustancia blanca contiene sobre todo fibras mielínicas, oligodendrocitos, astrocitos fibrosos y microglia. El color característico de la sustancia blanca en estado fresco, no teñido se debe al mayor contenido de mielina rica en lípidos.

Nervios periféricos:Las fibras nerviosas se unen en haces que forman los nervios periféricos.

Nervios espinales à fibras unidad a la médula espinal. Nervios craneales  fibras unidas al encéfalo.

Ganglios:“Cúmulo de cuerpos de células nerviosas fuera del sistema nervioso central”.

Un ganglio puede estar compuesto por unos pocos cuerpos celulares (ganglios autónomos), o ser de mayor tamaño y estar compuesto por muchos miles de cuerpos celulares (ganglios espinales)

EL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (SNA)Inerva la musculatura lisa de los vasos y las vísceras, la musculatura cardíaca y las células glandulares.

Es un mecanismo nervioso de regulación sobre el estado de actividad de los órganos internos.Contribuye al mantenimiento de la homeostasia del organismo.

Autónomo es desafortunado, ya que, numerosas zonas del SNC actúan sobre las actividades reflejas del SNA y estos centros a su vez a menudo son dirigidos por la actividad encefálica consciente.

Meninges, vasos sanguíneos y cavidades del sistema nervioso central.

Meninges: Rodean el encéfalo y la médula espinal, el nervio óptico y las porciones iniciales de las raíces de los nervios  craneales y espinales.Existen tres membranas encefalomedulares (a menudo denominadas membranas encefálicas), la más interna es la piamadre, la intermedia es la aracnoides y por último la más gruesa, la duramadre. Arcnoides y piamadre se denominan en conjunto membranas encefálicas blandas o leptomeninges.Duramadre se le llama membrana encefálica dura o paquimeninge.Las tres membranas encefálicas están constituidas por tejido conectivo.

Duramadre:Se compone de tejido conectivo fibroso y contiene gran cantidad de nervios sensitivos y vasos sanguíneos.La superficie interna está recubierta por una membrana de epitelio plano mesenquimático. La superficie profunda de la duramadre está separada de la aracnoides por el espacio subdural, que contiene líquido.

Aracnoides:Se encuentra por dentro de la duramadre. Formada por una delgada capa de tejido conectivo, recubierta en su parte interna y externa por una única capa de células aplanadas.El aspecto de tela de araña de la aracnoides se debe a la presencia de trabéculas que la vinculan con la piamadre.Las trabéculas tienen la misma estructura que la aracnoides y se continúan en las correspondientes capas de la piamadre. El espacio entre la piamadre y la aracnoides se denomina espacio subaracnoídeo y contiene líquido cefaloraquídeo, que fluye entre las trabéculas.El tamaño del espacio subaracnoídeo es muy variable. Los espacios más amplios se denominan cisternas. La cisterna magma en el ángulo entre el cerebelo y el bulbo raquídeo es tan grande que es posible extraer muestras del líquido cefalorraquídeo luego de punzar con una aguja especial, punción cisternal.La aracnoides carece de irrigación sanguínea.

Piamadre:Es una delgada capa de tejido conectivo que recubre íntimamente la superficie del encéfalo y de la médula espinal; sólo es visible con microscopio. Ventrículos cerebrales y plexos coroideosSe ubica en la cavidad del encéfalo y se forman cuatro ventrículos. Contienen líquido cefalorraquídeo y están recubiertos en su parte interna por epéndimo, que los separa del tejido nervioso.En ciertas zonas de cada ventrículo las arteriolas y los capilares forman ovillos vasculares que se evaginan hacia la luz ventricular y forman los plexos coroídeos. El epitelio está especializado y se produce el líquido cefalorraquídeo de los ventrículos.Las células son cúbicas y contienen numerosas mitocondrias, además de largas microvellosidades. Su función es el transporte de agua y solutos desde la sangre hacia los ventrículos

Líquido CefalorraquídeoFluido claro e incoloro que recubre el SNC en su totalidad, como una cubierta acuosa en el espacio subaracnoídeo, para protegerlo de los golpes. En el adulto, el líquido cefalorraquídeo ocupa un volumen de unos 150 mL, se recambia constantemente.Una muestra de líquido cefalorraquídeo obtenido por punción lumbar (introducción de una cánula entre dos vértebras a la médula espinal hasta llegar al espacio subaracnoídeo) proporciona importante información diagnóstica de patologías del SNC.

Barrera hematoencefálicaEn 1885, Ehrlich demostró que ciertos colorante de anilina inyectados al torrente sanguíneo teñían casi todos los tejidos del organismo, salvo los del SNC. Esto se debe a la barrera hematoencefálica que se encuentra en todo el SNC. Las sustancias sólo pueden pasar al tejido nervioso a través de las células endoteliales, que representan el fundamento de la función de la barrera. Es selectiva, porque regula el pasaje de varias sustancias a través del endotelio capilar. Su función es proteger el tejido encefálico al impedir o regular en forma efectiva el pasaje de sustancias con potencial nocivo para el tejido nervioso Degeneración y regeneración de neuronas.

Degeneración:Cuando se seccionan las fibras nerviosas ocurren ciertas transformaciones degenerativas. Si el cduerpo celular sobrevive a la lesión, a la degeneración le siguen procesos regenerativos.Después de 24 horas es reconocen los primeros cambios mediante microscopía electrónica y después de 48 horas se observa al microscopio óptico que el axón se fragmenta y disuelve, y que la vaina de mielina degenera. Los restos del axón y de la vaina de mielina son fagocitados por macrófagos migrantes.

RegeneraciónSe produce una lenta modificación de procesos degenerativos en regenerativos en el cuerpo celular y el segmento proximal. El cuerpo celular adopta nuevamente el aspecto original, pero la restitución del cuerpo celular puede requerir muchos meses.Si el cuerpo celular con un axón periférico seccionado sobrevive, por lo general tienen lugar una serie de procesos axónicos regenerativos.

Trasplante de tejido nerviosoPara un trasplante se utilizan pequeños trozos de tejido del encéfalo fetal donante o una suspensión de neuroblastos. Entonces se introducen el tejido encefálico o la suspensión celular  del encéfalo embrionario en la zona del encéfalo médula espinal del receptor donde se desea trasplantar.En seres humanos se realizan cada vez más trasplantes de neuronas embrionarias en pacientes conenfermedad de Parkinson, pero aunque los resultados han sido promisorios, aún es un tratamiento en estadio experimental.