Orgánulos Celulares y sus Funciones

9. Orgánulos Sin Membrana: Inclusiones

Las inclusiones son sustancias inertes presentes en el citoplasma y, por definición, no están rodeadas de membrana, aunque algunas pueden almacenarse en compartimentos membranosos.

Tipos de Inclusiones

• Inclusiones cristalinas: En células animales, incluyen los cristales de Charcot–Böttcher (células de Serous) y de Reinke (células de Leydig). En células vegetales, son sales cristalizadas llamadas drusas y ráfides.
• Inclusiones hidrófobas: En células animales, ejemplos incluyen glucógeno (hígado y músculo), lípidos (en adipocitos) y pigmentos como melanina, lipofuscina y hemosiderina. En células vegetales, las inclusiones incluyen almidón, gotas de grasa, aceites esenciales y látex.

Ribosomas

Los ribosomas son partículas subcelulares de forma esférica (30 nm), visibles sólo con microscopio electrónico. Están formados por proteínas ribosómicas, ARN ribosómico (ARNr) y un 80% de agua. Se dividen en dos subunidades: una grande y una pequeña. Se encuentran en todas las células, excepto en los espermatozoides maduros, y pueden estar libres en el citosol (individuales) o en grupos llamados polisomas, adheridos al retículo endoplásmico rugoso, a la membrana nuclear externa, o libres en la matriz mitocondrial y el estroma de los cloroplastos.

Su función principal es sintetizar proteínas.

10. Sistema de Endomembranas

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático es una extensa red de cavidades intercomunicadas, limitadas por membrana, que pueden presentar diversas formas: sáculos aplanados o cisternas, vesículas globulares de distintos volúmenes y túbulos contorneados y ramificados.

Las membranas del retículo tienen dos caras: una hialoplasmática o citosólica (en contacto con el citosol) y otra luminal (en contacto con el espacio interno o lumen). La cara hialoplasmática o citosólica de las membranas puede presentar ribosomas adheridos o no, lo que permite distinguir al retículo endoplásmico en:

• Ergastoplasma, granular o rugoso (con ribosomas)
• Agranular o liso (sin ribosomas)

El retículo rugoso está conectado a la membrana externa del núcleo, lo que permite el intercambio directo de materiales entre ambos.

Retículo Endoplásmico Rugoso (RER)

Presenta ribosomas adheridos a su cara citosólica y está compuesto por cisternas grandes y alargadas, así como túbulos. Está ausente en los glóbulos rojos de los mamíferos.

Funciones:

• Síntesis y distribución de proteínas y lisosomas: El retículo rugoso sintetiza proteínas de secreción, proteínas asociadas a la membrana y lisosomas. Los ribosomas adheridos a su membrana producen estas proteínas comenzando la síntesis en el citosol al aparecer un péptido señal en el extremo amino de la proteína naciente. El péptido señal guía al ribosoma al RER, donde la proteína entra al lumen mientras se completa su síntesis. Luego, las proteínas son retenidas en el RER o enviadas al aparato de Golgi para su distribución al lisosoma, membranas o exterior.
• Glicosilación de proteínas: El RER inicia la unión de oligosacáridos a las proteínas mediante enlaces N-glucosídicos en aminoácidos específicos de la cadena peptídica. Este proceso se realiza tantas veces como señales de glicosilación existan en la proteína y se completa posteriormente en el aparato de Golgi.

Retículo Endoplásmico Liso (REL)

Está formado por túbulos y sin ribosomas. Su función es la síntesis de lípidos de las membranas, como fosfolípidos, colesterol y esteroides, que también almacena y transporta. Además, detoxifica sustancias liposolubles (medicamentos, colorantes, etc.), almacena calcio y participa en la contracción muscular como retículo sarcoplásmico en las células musculares. En los hepatocitos, degrada glucógeno y produce ácidos biliares a partir de colesterol.

Aparato de Golgi

Está formado por uno o varios dictiosomas, que son pilas de cisternas aplanadas con extremos dilatados, rodeadas de vesículas y sin comunicación directa entre ellas. Los dictiosomas tienen polaridad, con dos caras:

• La cara CIS (de formación), próxima al retículo endoplasmático, con vesículas de transición que transportan materiales desde el RER.
• La cara TRANS (de maduración), orientada hacia la membrana plasmática, donde se forman vesículas de secreción.

El transporte de sustancias entre el RER, el Golgi, sus cisternas y destinos finales se realiza mediante vesículas. Los oligosacáridos de las proteínas y lípidos en las membranas del Golgi se glicosilan en las vesículas, que están orientadas hacia el interior, lo que asegura que formen parte del glucocalix al añadirse a la membrana plasmática durante la exocitosis. Este proceso no solo libera el contenido de las vesículas, sino que también regenera la membrana plasmática, compensando las pérdidas por endocitosis y manteniendo su reciclaje constante.

Funciones:

• Glicosilación: Añade y modifica glúcidos en lípidos y proteínas, formando glucolípidos y glucoproteínas. También modifica proteínas glicosiladas en el RER y convierte ceramidas del REL en glucolípidos.
• Síntesis de polisacáridos: Produce proteoglicanos, hemicelulosa y pectinas para la matriz extracelular en las células vegetales.
• Distribución de moléculas: Distribuye moléculas hacia membranas, lisosomas, pared celular y otros destinos.
• Secreción: Empaqueta productos como hormonas, enzimas, anticuerpos en vesículas que se fusionan con la membrana plasmática para liberarlos mediante exocitosis.
• Formación de lisosomas: Genera lisosomas primarios que contienen enzimas hidrolíticas para la digestión celular.

También participa en la síntesis de la matriz extracelular en células animales y en la formación de fragmentos en células vegetales durante la división celular.

Lisosomas

Son vesículas derivadas del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión celular de macromoléculas. Poseen una membrana altamente glicosilada, que las protege de la degradación, y un medio interno ácido (pH 5), mantenido por una bomba de protones en su membrana. También contienen proteínas transportadoras que permiten el paso de los productos de digestión hacia el citosol.

Tipos de lisosomas y digestión celular:

• Lisosomas primarios: No han participado en la digestión y permanecen como vesículas con enzimas hidrolíticas sin material para degradar.
• Lisosomas secundarios: Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vesícula que contiene material a degradar (exógeno como bacterias o endógeno como restos celulares). Aquí ocurre la digestión celular.
• Cuerpo residual: Es una vesícula con restos no digeridos que puede permanecer en la célula o ser eliminado por exocitosis.

Funciones de los lisosomas:

• Digestión celular: Degradan moléculas complejas en sustancias más simples.
• Heterofagia: Se fusionan con vacuolas endocíticas formando fagolisosomas, donde digieren materiales ingeridos por la célula (por ejemplo, bacterias o restos celulares).
• Autofagia: Reciclan componentes celulares viejos o dañados mediante autofagolisosomas, siendo esenciales para la renovación celular y la respuesta al estrés.
• Cuerpos residuales: Los lisosomas llenos de restos no degradables pueden eliminarse por exocitosis o acumularse en la célula, contribuyendo al envejecimiento celular.

Lisosomas especiales:

• Acrosoma: Gran lisosoma primario en la cabeza del espermatozoide, cuya función es liberar enzimas para digerir la cubierta del óvulo y permitir la fecundación.
• Lisosomas de aleurona: Lisosomas secundarios en semillas de plantas que permanecen inactivos debido a la deshidratación. Durante la germinación, se activan por hidratación y degradan proteínas de reserva, proporcionando nutrientes al embrión.

En células vegetales, los lisosomas tienen un papel principalmente en la autofagia, participando en la degradación de orgánulos envejecidos y la regulación del metabolismo celular.

Vacuolas

Son vesículas membranosas presentes en células animales y vegetales con funciones variadas. Se originan por la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi.

Características y funciones:

• En células animales: Son pequeñas y numerosas, llamadas vesículas, y participan en procesos digestivos. Destacan las vacuolas heterofágicas y autofágicas, que actúan como lisosomas secundarios.
• En células vegetales: Son grandes y pocas, ocupando el 50-95% del volumen celular. Su membrana se llama tonoplasto. El conjunto de vacuolas forma el vacúolo y su función principal es almacenar agua, sales, pigmentos, sustancias de desecho. También regulan el equilibrio osmótico y mantienen la turgencia celular, acumulando el exceso de agua.

Tipos especiales de vacuolas:

• Vacuolas digestivas: En células animales. Están involucradas en la digestión celular mediante la heterofagia (fusión con vesículas endocíticas) y la autofagia (degradación de orgánulos envejecidos).
• Vacuolas pulsátiles: En protozoos de agua dulce. Eliminan el exceso de agua en medios hipotónicos para evitar la lisis celular.
• Vacuolas de defensa: En plantas. Almacenan compuestos tóxicos como nicotina, cianuro y apio para protegerse de depredadores.
• Vacuolas de almacenamiento: Acumulan sustancias de reserva y pigmentos.

En células vegetales jóvenes (meristemáticas), las vacuolas son pequeñas y numerosas, pero en células maduras se fusionan formando un gran vacuolo central, desplazando el núcleo y el citosol hacia la periferia.

Peroxisomas

Son vesículas ovoides presentes en células eucariotas ricas en enzimas oxidativas. Su contenido puede condensarse formando inclusiones cristalinas. Se generan por fusión binaria a partir de peroxisomas persistentes y sus enzimas se sintetizan en ribosomas libres en el citosol.

Funciones y tipos: (Los peroxisomas contienen dos tipos principales de enzimas)

• Oxidasas: Oxidan ácidos grasos, aminoácidos, purinas y ácido láctico, generando peróxido de hidrógeno (H₂O₂), un compuesto tóxico. La energía liberada en este proceso se disipa como calor, sin producir ATP.
• Catalasas: Eliminan el peróxido de hidrógeno, transformándolo en agua y oxígeno. También ayudan a oxidar sustancias tóxicas como etanol, formaldehído y fenoles, por lo que los peroxisomas son abundantes en el hígado y los riñones.

Importancia biológica:

• Participan en la degradación de purinas, ácidos grasos y aminoácidos.
• Son fundamentales para la desintoxicación de compuestos nocivos en el tejido hepático y renal.

Peroxisomas en plantas (glioxisomas):

Los glioxisomas en células vegetales son peroxisomas especializados en semillas de germinación. Contienen enzimas que convierten ácidos grasos en azúcares mediante el ciclo de glioxilato, proporcionando energía para el desarrollo del embrión, un proceso que no ocurre en células normales.

Mitocondrias

Son orgánulos celulares presentes en todas las células eucariotas aerobias. Realizan la mayoría de las oxidaciones celulares y producen la mayor parte del ATP de la célula. Están formadas por dos membranas que a su vez contienen dos cámaras.

• Membrana mitocondrial externa: Limita la mitocondria y su estructura es similar a la de otras membranas. Contiene proteínas y enzimas implicadas en el metabolismo de los lípidos y proteínas integrales, además de hacer a esta membrana permeable, lo que permite el paso de moléculas de gran tamaño.
• Membrana mitocondrial interna: Presenta crestas mitocondriales y contiene ATP sintetasas, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β-oxidación y de la fosforilación oxidativa. Se encarga de oxidar compuestos y transferir electrones.

Cámara externa: Situada entre la membrana externa y la membrana interna, contiene enzimas para fosforilar algunos nucleótidos.

Cámara interna: Contiene materiales semifluídos, además de proteínas hidrosolubles, moléculas de ADN mitocondrial, ARN y enzimas necesarias para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, así como iones.

Funciones:

• Formación de los ácidos grasos: En cada vuelta del ciclo de Krebs se forma ATP.
• Ciclo de Krebs: Es de importancia decisiva en el catabolismo celular.
• Cadena respiratoria: Los transportadores de electrones se encuentran en la membrana interna de la mitocondria.
• Fosforilación oxidativa: Se realiza en las partículas fundamentales de la mitocondria y sintetiza la mayor parte del ATP de la célula.
• Concentración de sustancias en la cámara interna, como proteínas, lípidos y colorantes.

Cloroplastos

Son exclusivos de las células vegetales. Poseen pigmentos y pueden sintetizar y acumular sustancias de reserva. Los cloroplastos contienen clorofila y sustancias energéticas. Tienen una doble membrana, un espacio intermembranoso y un estroma donde se localizan los tilacoides.

Membrana externa e interna: La estructura es parecida a las de otras membranas. La membrana externa es más permeable que la interna, que contiene proteínas y es impermeable.

Tilacoides: Son sáculos aplanados que se apilan en agrupaciones llamadas grana. El espacio entre dos grana se llama intergrana. En los tilacoides se realiza la fotosíntesis, que requiere luz.

Estroma: Es la matriz interna de los cloroplastos. Contiene una molécula de ADN circular y ribosomas. Es el lugar donde se realizan los procesos genéticos del cloroplasto.

Funciones:

• Fotosíntesis.
• Biosíntesis de ácidos grasos.
• Reducción de nitratos a nitritos.

11. Orgánulos Que No Forman Parte Del Sistema De Endomembranas

Albergan membranas como cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas, que están fuera de la ruta vesicular, es decir, no reciben ni forman vesículas para comunicarse entre ellas o con otros orgánulos.