Núcleo Celular

Orgánulo principal da célula eucariota animal e vexetal, que contén a información xenética en forma de ADN e é onde se realiza a replicación do ADN e a síntese de todos os ARN.

Características do Núcleo

Pódense encontrar diferenzas no número, tamaño e forma do núcleo segundo os tipos de células:

• Número: As células eucariotas adoitan ser uninucleadas, pero tamén existen células plurinucleares que, dependendo de como se formen, denomínanse:
  • Sincitio: Provén de varias células uninucleadas nas que desaparecen as membranas plasmáticas que as separan.
  • Plasmodio: Prodúcese por varias divisións nucleares sen división posterior do citoplasma.
• Tamaño: O tamaño do núcleo é moi variable. Oscila entre os 5 e os 25 µm.
• Forma: Nas células vexetais, o núcleo adoita ser discoidal e en posición lateral. Nas células animais o núcleo adoita ser esférico e en posición central.

O núcleo pode estar en dous estados diferentes:

• en repouso, ou núcleo interfásico.
• en división, ou núcleo mitótico.

Núcleo Interfásico

Durante a interfase, o ADN está en forma de cromatina, disperso polo citoplasma.

A interfase é unha etapa do ciclo de vida da célula na que se produce a duplicación do ADN e a síntese dos ARN, que unha vez transportados ao citoplasma encargaranse de dirixir a síntese de enzimas e proteínas. No núcleo distinguimos as seguintes partes:

A Membrana Nuclear

Delimita o núcleo, separa o seu contido do citoplasma. Está constituída por unha dobre membrana (interna e externa).

Presenta a seguinte estrutura:

• A membrana nuclear externa. Encóntranse ribosomas na súa cara citoplasmática e continúase coa membrana do RE liso ou rugoso.
• O espazo perinuclear. Está comprendido entre as dúas membranas nucleares. Comunícase directamente co lumen do retículo endoplasmático, polo que hai unha comunicación directa entre o espazo perinuclear (existente entre ambas as dúas membranas nucleares) e a luz ou lumen do RE.
• A membrana nuclear interna. A súa cara nuclear está cuberta por unha rede de fibras proteicas, chamada lámina nuclear. Estas proteínas fixan as fibras de cromatina á membrana interna e están relacionadas coa formación dos poros.
• Os poros nucleares. Complexos de proteínas que atravesan a envoltura nuclear. Os poros fórmanse ou desaparecen segundo o estado funcional da célula. Regulan o intercambio de moléculas entre o núcleo e o citosol. A través dos poros, pasan libremente moléculas hidrosolubles e as macromoléculas, como o ARN ou as proteínas, que non son hidrosolubles, interveñen en mecanismos de transporte activo.

O Nucleoplasma, Carioplasma ou Matriz Nuclear

Rede de fibras que ocupa todo o interior do núcleo e lle proporciona soporte estrutural. Está formado por unha dispersión coloidal composta por: prótidos, ácidos nucleicos, lípidos, glícidos, sales minerais e ións.

Dentro desta matriz atópase o nucléolo e a cromatina, separados por unha rede proteica tridimensional, similar á do citoesqueleto, que se estende por todo o núcleo.

A función da matriz nuclear non só é estrutural, xa que moitos enzimas están asociadas a ela.

Nucléolo

Estrutura esférica, situada no interior do núcleo, que carece de membrana.

O nucléolo é onde se sintetizan todos os tipos de ARNr. A función principal do nucléolo é a síntese de ribosomas, transcribindo o ARNr para formar os seus compoñentes. Está relacionado coa síntese de proteínas.

Cromatina

É o material xenético do núcleo na interfase. Cada fibra de cromatina está formada por ADN asociados a histonas e a outras proteínas non histónicas. Cando a célula se divide, a cromatina condénsase e forma os cromosomas, polo que se pode dicir que cromatina e os cromosomas son dous estados diferentes dunha mesma substancia.

Núcleo en División

Durante a cariocinese ou mitose ten lugar a desorganización do núcleo, onde os filamentos de cromatina comezan a sufrir enrolamentos sucesivos para alcanzar o máximo nivel de compactación formando os cromosomas.

Ao condensarse nestas estruturas grosas, densas e curtas, o ADN móvese ao longo do fuso acromático sen enredarse nin romper, pero sen poder ser transcrito, polo que durante a división do núcleo non hai síntese de ARN.

Durante a mitose:

• Desaparece o nucléolo.
• Desintégrase a envoltura nuclear en vesículas independentes ata que desaparece por completo.
• O contido nuclear, os cromosomas, queda inmerso no citoplasma.

Ao final da mitose:

• Os cromosomas descondénsanse e fórmase de novo a cromatina.
• A envoltura nuclear organízase de novo arredor de cada xogo de cromosomas fillo.

Estrutura dun Cromosoma

Cada cromosoma presenta as seguintes características:

• Dúas cromátidas. Dúas metades lonxitudinais do cromosoma, formadas cada unha delas por unha molécula de ADN. Son simétricas, paralelas entre si e exactamente iguais. Permanecen unidas mediante un centrómero.
• Centrómero. Estreitamento que divide o cromosoma en dous fragmentos ou brazos. Mantén unidas as dúas cromátidas irmás.
• Brazos. Cada unha das porcións en que o centrómero divide o cromosoma.
• Cinetocoros. Discos proteicos que se sitúan a ambos lados do centrómero en cada cromátida.
• Telómeros. Extremos do cromosoma. Os telómeros evitan que os extremos sufran cambios estruturais.
• Bandas. Segmentos do cromosoma que aparecen como franxas claras e escuras, xa que se tinguen con distinta intensidade cando son sometidos a determinados colorantes.

Clasificación dos Cromosomas

Segundo a posición do centrómero distínguense catro tipos de cromosomas:

• Metacéntricos. O centrómero atópase en posición medial e os brazos teñen a mesma ou similar lonxitude.
• Submetacéntricos. O centrómero atópase en posición submedial e un brazo é algo maior en lonxitude que o outro.
• Acrocéntricos. O centrómero atópase moi preto do extremo do cromosoma polo que os brazos son moi diferentes en lonxitude, un moi longo e outro moi curto.
• Telocéntricos. O centrómero atópase no extremo do cromosoma ou moi próximo a el, polo que presenta un único brazo distinguible.

Cariotipo

Cada especie ten un nº de cromosomas nas súas células, e todos os individuos da mesma especie teñen o mesmo nº de cromosomas.

O cariotipo é o conxunto de cromosomas de cada especie, ordenados segundo o seu tamaño, forma e características.

A maioría dos organismos son diploides (2n), tendo un xogo de cromosomas de orixe materno e outro paterno. A excepción dos gametos (óvulos e espermatozoides) que conteñen un único xogo de cromosomas.

O ser humano posúe 46 cromosomas dos cales 44 son autosomas e os outros dous son os cromosomas sexuais: XX na muller e XY no home.

As Mitocondrias

Características

• As mitocondrias son orgánulos onde se producen reaccións químicas que subministran enerxía para realizar as actividades celulares.
• As mitocondrias conseguen enerxía mediante a respiración celular, un proceso de oxidación no que interveñen ATP sintetases. Estes encimas permiten gardar a enerxía liberada nos enlaces químicos das moléculas de ATP.
• Atópanse en grandes cantidades no citoplasma de todas as células eucariotas, tanto animais como vexetais.
• O número de mitocondrias dunha célula pode variar en función das necesidades enerxéticas.
• O conxunto de mitocondrias que hai nunha célula chámase condrioma.

Ultraestrutura

As mitocondrias constan dunha matriz (espazo interno), unha dobre membrana (a membrana mitocondrial externa e a interna) e un espazo intermembrana (situado entre as dúas membranas).

Composición Química

• A matriz mitocondrial. Contén:
  • Moléculas de ADN mitocondrial, dobre e circular, que inclúe información para sintetizar proteínas mitocondrias.
  • Ribosomas mitocondriais. Poden estar libres ou asociados á membrana mitocondrial interna.
  • Ións de calcio e fosfato, auga e gran cantidade de enzimas que interveñen: na replicación do ADN mitocondrial, na transcrición e na tradución do ADN mitocondrial, na oxidación do ácido pirúvico e β- oxidación dos ácidos graxos procedentes do citosol e na biosíntese de proteínas.
• A membrana mitocondrial interna. Contén:
  • Cristas mitocondriais, que incrementan a súa superficie e a súa capacidade metabolizadora.
  • Proteínas que permiten realizar a respiración mitocondrial.
  • Entre os lípidos de membrana non hai colesterol.
• A membrana mitocondrial externa.
  • É lisa e delimita por completo a mitocondria. Está formada por unha dobre capa lipídica e proteínas asociadas.
  • Contén proteínas transmembranales que actúan como canles de transporte, grazas ás cales a membrana é permeable e permite que algunhas moléculas externas de gran tamaño a atravesen libremente.
• O espazo intermembranoso.
  • A súa composición é semellante á do citosol.

Funcións

A principal función das mitocondrias é conseguir enerxía mediante a respiración mitocondrial. Consiste na combinación da materia orgánica co osíxeno do aire para obter enerxía.

Cloroplastos

Tipo de cromoplastos de cor verde (pola presenza de clorofila) que se localizan nas células eucariotas fotosintéticas.

Ultraestrutura

O cloroplasto está delimitado por unha dobre membrana constituída por: unha dobre membrana (unha interna e outra externa) que presenta un espazo intermembrana. A membrana interna non ten cristas e delimita un amplo espazo central chamado estroma, no que se atopa a membrana tilacoidal, que forma a parede duns discos aplanados chamados tilacoides.

Os tilacoides adoitan estar dispostos en montóns chamados gra. O espazo interno de cada tilacoide está conectado cos dos demais.

Composición Química

O estroma do cloroplasto contén:

• ADN dobre e circular, que codifica a síntese dalgunhas proteínas dos cloroplastos.
• Ribosomas (plastorribosomas).
• Inclusións, inclusión lipídicas, ións fosfatos, nucelótidos…
• Enzimas responsables da conversión de CO2 en hidratos de carbono durante a fotosíntese.
• Enzimas que permiten replicar, transcribir e traducir a información do ADN do cloroplasto.

As membranas da envoltura carecen de clorofila. Están compostas nun 60% de lípidos e un 40% de proteínas.

A membrana externa contén unhas proteínas (porfinas) que forman canles que permiten a difusión libre de moléculas pequenas.

A membrana interna é impermeable aos ións, que só poden entrar nos cloroplastos a través dos transportadores específicos da membrana.

A membrana tilacoidal contén un 38% de lípidos, un 50% de proteínas e un 12% de pigmentos. Transporta electróns e produce enerxía por medio da ATP sintetase.

Funcións

Os cloroplastos son os responsables da fotosíntese, proceso mediante o cal as células obteñen a enerxía da luz solar e a utilizan para sintetizar glicosa a partir de CO2 e H20.

Outras das súas funcións é xerar enerxía metabólica (ATP), igual que as mitocondrias.

Ciclo Celular: Concepto e Etapas

Conxunto ordenado de sucesos que transcorre desde que se forma unha célula, pola división doutra proxenitora, ata que se divide e dá lugar a dúas células fillas.

Nun ciclo celular diferéncianse dúas etapas que se distinguen con facilidade co microscopio óptico: a interfase e a división celular ou fase M.

Interfase

Fase máis longa do ciclo celular que transcorre entre dúas mitoses.

Na interfase, a célula non se divide, o material xenético duplícase e prodúcese un crecemento celular. Esta fase subdivídese en tres períodos:

Fase G1

Etapa de crecemento celular e duplicación de orgánulos e estruturas citoplasmáticas. Nesta fase prodúcese a transcrición e tradución (síntese de proteínas), pero non se produce a síntese de ADN.

Durante a fase G1, algunhas células bloquéanse, deixan de dividirse e entran na fase G0, na que teñen unha serie de transformacións que a levan á diferenciación celular. Algunhas células diferenciadas, como as neuronas, poden permanecer na fase G0 de por vida; dise, neste caso, que as células se encontran en estado de repouso ou quiescencia.

O punto do ciclo celular no que se toma a decisión de proseguir cara á fase S e a mitose denomínase punto R ou punto de non retorno.

Fase S

Despois de que a célula aumente o seu tamaño na fase G1, a célula prepárase para a división celular. Nesta fase, duplícase o ADN para que a célula filla teña unha copia idéntica dos cromosomas da célula. Ademais, prodúcese a síntese de proteínas histonas e cromosómicas, que se unen ao ADN recén formado. Nesta fase tamén se duplican os centríolos.

Fase G2

Esta fase é unha etapa de preparación para a mitose. A célula alcanza o tamaño adecuado e os cromosomas están completamente duplicados. Os dous pares de centríolos dispóñense preto da membrana nuclear.

Recorda que:

• Haploide. Célula ou organismo que contén só un membro de cada cromosoma homólogo. O nº haploide simbolízase coa letra n (nos seres humanos n=23).
• Diploide. Célula ou organismo que ten os dous membros de cada par de cromosomas homólogos. O número diploide simbolízase con 2n.

A Mitose

A división celular é o período onde se produce a división do núcleo, mitose ou cariocinese, e a división do citoplasma dos seus orgánulos, a citocinese.

Na mitose prodúcese a repartición do ADN. Este proceso está dividido en catro fases:

Profase

Desaparece o nucléolo, fanse visible os filamentos de cromatina e, ao final da profase, os cromosomas xa están formados. Fórmase o fuso acromático entre os centriolos, que se desprazaron cara os polos da célula.

Metafase

Os cromosomas alcanzan a súa máxima condensación. As fibras do fuso acromático únense ao cinetocoros dos cromosomas, que se sitúan ao longo do plano ecuatorial da célula.

Anafase

As cromátidas irmás de cada cromosoma sepáranse nos seus centrómeros e un xogo de cromosomas desprázase a cada polo, debido a que as fibras do fuso acromático se acurtan.

Telofase

As cromátidas volven ao seu estado de cromatina, reaparece a membrana nuclear e o nucléolo e comeza a citocinese. Ao final do proceso haberá dous núcleos fillo con 2n cromosomas cada un.

A Citocinese

A citocinese é o proceso mediante o cal se divide o citoplasma. Este proceso iníciase ao final da anafase e continua durante a telofase. Realízase de forma diferente nas células animais e nas vexetais.

Células Animais

Nas células animais a citocinese prodúcese por estrangulación. Comeza coa formación do anel contráctil formado por filamentos de actina e de miosina, que se localiza debaixo da membrana da célula e a nivel do ecuador da célula. Este anel contráese e forma un suco de segmentación, a medida que o anel se vai estreitando o suco vai profundando ata que terminada estrangulándose e dividindo o citoplasma en dous.

Células Vexetais

As células vexetais, como carecen de centrosomas, formarán o fuso acromático a partir de casquetes polares. Neste caso, a citocinese non se produce por estrangulamento, senón que se forma unha parede celular entre as dúas células fillas, denominada fragmoplasto, que se forma a partir de vesículas procedentes do aparato de Golgi. O fragmoplasto presenta plasmodesmos, pequenas pontes citoplasmáticas polas que se comunican as dúas células. Despois dun tempo, o fragmoplasto transfórmase en lámina media, o que lle dá forma á célula vexetal.

A Meiose

Tipo de división celular asociada á reprodución sexual. Realízase nas células xerminais, e dá como resultado células haploides.

Na meiose fórmanse células filla coa metade de cromosomas que as células das que proceden. As células resultantes da meiose son:

• Os espermatozoides. Proceden dos órganos reprodutores masculinos.
• Os óvulos. Proceden dos órganos reprodutores femininos.
• As esporas. Células resultantes da meiose nas plantas. As femininas denomínanse megásporas, e as masculinas, micrósporas.

Fases da Meiose

A meiose consta de dúas divisións celulares consecutivas: a primeira división meiótica e a segunda división meiótica. Entre ambas divisións non hai duplicación do ADN. Ao finalizar a segunda división meiótica, prodúcese a citocinese.

Primeira División Meiótica

Nela, as parellas de cromosomas homólogos sepáranse, e prodúcese:

• Apareamento de cromosomas homólogos.
• Recombinación xenética.
• Segregación de cromosomas homólogos.

Esta primeira división divídese en catro fases: profase I, metafase I, anafase I e telofase I.

Profase I:

• LEPTOTENO. Os cromosomas condénsanse e comezan a visualizarse. Cada cromosoma está formado por dúas cromátides.
• CIGOTENO. Os cromosomas homólogos emparéllanse. Esta asociación denomínase sinapse.
• PAQUITENO. Os cromosomas contráense e apréciase que cada par de cromosomas está formado por catro cromátides. Os dous cromosomas comparten un único cinetocoro. Nesta fase prodúcese o sobrecruzamento, cuxo resultado é a recombinación xenética do material hereditario.
• DIPLOTENO. Os cromosomas homólogos inician a súa separación, aínda que non se completa, xa que quedan unidos por algúns puntos denominados quiasmas.
• DIACINESE. Prodúcese unha contracción dos cromosomas. Os quiasmas desprázanse cara ao extremo do cromosoma e alí manteñen unidas as cromátides ata a metafase. O nucléolo e a membrana nuclear comezan a desaparecer.

Metafase I

Desaparece a membrana nuclear e o nucléolo. Os pares de cromosomas condénsanse ao máximo e sitúanse na placa ecuatorial, orientándose ao azar cada membro da parella cara a un polo ou outro, unidos polas fibras do fuso acromático.

Anafase I

As dúas cromátides de cada cromosoma dos pares de cromosomas ou bivalentes, compórtanse como unha unidade funcional, é dicir, desprázanse xuntas. Os n cromosomas migran a cada polo e redúcese o nº de cromosomas da célula á metade.

Telofase I

Cada un dos cromosomas homólogos desprazouse cara un dos dous polos da célula. O grupo de cromosomas de cada polo contén a metade de cromosomas que o núcleo orixinal. Ao final da primeira división meiótica, orixínanse dúas células filla haploides, con n cromosomas, pero con dúas cromátides cada un.

Segunda División Meiótica

Nela, sepáranse as cromátides. O resultado do proceso é a obtención, a partir de cada célula orixinal diploide (2n cromosomas), de catro células haploides (con n cromosomas compostos por unha soa cromátide).

Esta división divídese en: profase II, metafase II, anafase II, telofase II.

Profase II

As envolturas nucleares desintégranse e comezan a aparecer as fibras do fuso acromático.

Metafase II

Os cromosomas dispóñense na placa ecuatorial e os centrómeros irmáns comezan a separarse.

Anafase II

As cromátides irmáns sepáranse cara os polos arrastradas polas fibras do fuso acromático e convértense en cromosomas fillo, que se dirixen a un extremo da célula.

Telofase II

Os cromosomas descondénsanse e rodéanse dunha envoltura nuclear para formar os núcleos. A continuación, prodúcese a citocinese.

Citocinese

Como resultado obtéñense catro células fillas cuxos núcleos constan de n cromosomas, compostos de n cromátides.

Significados Biolóxicos da Mitose e da Meiose

Mitose

• Mecanismo polo que os organismos eucariotas unicelulares se reproducen asexualmente e, no caso dos pluricelulares, serve para desenvolverse, crecer ou rexenerar tecidos e órganos.
• Ten como finalidade conservar o material hereditario durante o proceso de división celular. As dúas células fillas son xeneticamente idénticas entre si e idénticas á célula nai.

Meiose

A meiose ten un dobre significado:

• Reduce á metade o material xenético. Redúcese soamente o número de cromosomas. Despois da fecundación restáurase a dotación dos cromosomas da especie diploide.
• Aumenta a variabilidade xenética dunha poboación. Coa recombinación xenética da información recibida de cada proxenitor, cada individuo é portador dunha información xenética única e irrepetible.

Diferenzas Mitose – Meiose

Mitose

• Só hai unha cariocinese
• Dá lugar a dúas células fillas co mesmo número de cromosomas ca célula nai
• División nuclear: a partir de un núcleo parental orixínanse 2 núcleos idénticos a este.
• Non se produce entrecruzamento nin sinapse na profase I
• Profase sinxela
• Fase s con replicación do ADN antes de cada división celular.
• Anafase con separación e migración de cromátidas irmáns cara os polos opostos.
• Se non hai mutación, os cromosomas das células fillas son idénticos aos da célula nai
• A mitose dáse xeralmente nas células nai das células somáticas.

Meiose

• Hai dúas cariocineses
• Dá lugar a catro células fillas coa metade de cromosomas que a célula nai
• División nuclear: a partir de un núcleo parental diploide se orixinan catro núcleos haploides con información xenética diferente.
• Prodúcese entrecruzamento e sinapse durante a profase I
• Profase meiótica I complexa, dividida en varias fases (leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno e diacinese).
• Fase S con replicación antes da primeira división celular. sen replicación antes da segunda división celular.
• Anafase I con segregación e migración de cromosomas homólogos dobres cara os polos opostos.
• Aproximadamente, a metade dos cromosomas das células fillas son o produto da recombinación xenética entre as cromátides dos cromosomas homólogos.
• A mitose só se dá nas células nai dos gametos e das meiosporas.

Control do Ciclo Celular

O control do ciclo celular realízase mediante un mecanismo bioquímico que induce a que as súas diferentes fases se sucedan na orde adecuada. Nel interveñen diversas proteínas, como:

• Os factores de crecemento. Son proteínas do sangue ou do medio extracelular, que, tras unírense a determinados receptores da membrana, activan a síntese duns enzimas, as ciclinas, que inician o ciclo celular.
• As ciclinas e as quinases dependentes de ciclinas (Cdk). Son uns enzimas que inducen e coordinan os procesos básicos do ciclo, e regulan o paso dunha fase a outra. Estes complexos proteicos actúan nuns puntos de control (ao final da fase G1, ao final da fase G2 e ao final da metafase), activando ou inhibindo a progresión do ciclo segundo distintos sinais.
• O APC (complexo promotor da anafase), que activa a finalización da mitose; o MCM, que se une na fase S ao ADN e permite a replicación; a xémini, que evita a replicación múltiple do ADN.

Apoptose

A apoptose é un mecanismo de autodestrución das células.

Este mecanismo ten lugar durante as primeiras etapas do desenrolo para eliminar as células innecesarias, como por exemplo, as células que se atopan entre os dedos cando se desenrola unha man. Nos adultos, a apoptose úsase para desfacer as células que foron danadas irreversiblemente.

A apoptosis xoga un papel importante na prevención do cáncer. Se, por algunha razón, se evita a apoptosis, esto pode dar lugar a unha división celular descontrolada e, como consecuencia, o crecemento dun tumor.