Fisiología de la Hemoglobina

Transporte de Oxígeno

La hemoglobina es un pigmento respiratorio formado por 4 grupos prostéticos con hierro (grupos hemo) asociados a una proteína tetramérica (globina). Los grupos hemo se asocian con el O₂ con una alta afinidad, permitiendo que la cantidad de O₂ transportada en la sangre sea alta, aumentando en proporción a la concentración de hemoglobina en la sangre. El contenido de O₂ se expresa como porcentaje de saturación, lo que permite comparar el contenido de O₂ en sangres con diferente contenido de hemoglobina.

Una propiedad importante de la hemoglobina es su capacidad de combinarse reversiblemente con el O₂ por encima del rango de presiones parciales normales. A bajas presiones, solo una pequeña cantidad de O₂ se une al pigmento, pero a alta presión se une una gran cantidad. De esta manera, el pigmento se puede cargar de O₂ en la superficie respiratoria y descargarse en los tejidos.

Efecto Bohr

El aumento de la concentración de protones (acidificación) causa una reducción en la afinidad de la hemoglobina por el O₂ (efecto Bohr). El CO₂ reacciona con agua para formar ácido carbónico y con los extremos amino de las proteínas y hemoglobinas del plasma formando compuestos carbámicos. Por lo tanto, al aumentar la presión parcial de CO₂, la afinidad de la hemoglobina por el O₂ disminuye de dos maneras: disminuyendo el pH sanguíneo y facilitando la combinación directa del CO₂ con la hemoglobina. En condiciones normales, la liberación del CO₂ en los tejidos facilita la disociación y descarga de O₂.

Transporte de CO₂

En el transporte de CO₂, por el efecto Haldane, la sangre oxigenada contiene menos CO₂ disuelto que la desoxigenada a la misma presión. Si se aumenta la presión, el cambio más importante es la formación de bicarbonato. La mayor parte del CO₂ que sale de la sangre a los pulmones lo hace a través de los eritrocitos, donde se forma bicarbonato, que es intercambiado por cloruro. Los protones excedentes se unen a la hemoglobina desoxigenada (Hb). En el pulmón se invierte la reacción, siendo el O₂ el que entra al eritrocito y desplaza los protones de la Hb, que se unen al ácido carbámico formando bicarbonato y pasa al plasma, donde la anhidrasa carbónica en la membrana de las células endoteliales pulmonares convierte parte del bicarbonato en CO₂, que por difusión facilitada a favor de gradiente sale en la espiración. Por lo tanto, O₂ y CO₂ son moléculas competitivas por la afinidad al eritrocito.

Función Renal y Osmorregulación

Vasos Rectos

La disposición de los vasos rectos medulares paralelos entre sí y a su vez paralelos a los tubos del asa de Henle supone una interacción entre ellos con importantes efectos en el proceso concentrador de la orina. En estos vasos, al poder interactuar entre ellos, ocurre un intercambio en contracorriente, de forma que, al descender, el plasma se concentra lo mismo que en las asas, hasta 1200 mOsm, y al ascender, se favorece la retirada de agua desde los colectores, así como la que había salido en los tubos descendentes. El plasma, al ir ascendiendo, y antes de ingresar de nuevo en las vénulas de salida, añade ese exceso de osmolaridad al nuevo plasma que va ingresando y que desciende por los vasos rectos, y de esta forma, al alcanzar en los vasos descendentes la misma concentración que el exterior, no hay cambios ni en el contenido del plasma ni en el gradiente corticomedular que se ha generado por la contribución de los procesos de transporte en las asas de Henle.

Modificaciones de la Nefrona

La nefrona más simple de los vertebrados se encuentra en ciertos teleósteos marinos que no tienen glomérulo ni cápsula de Bowman. En estos riñones aglomerulares, la orina se forma completamente por secreción y quizá por reabsorción, dado que no hay mecanismo especializado para la producción de un filtrado. El extremo opuesto se ve en los mixines, donde los glomérulos están presentes, pero faltan los túbulos y las cápsulas de Bowman vacían directamente al conducto colector. Estos riñones no consiguen osmorregular o muy poco, sirviendo principalmente para procesar una cierta fracción de sangre, agua y cristaloides.

El riñón de los vertebrados inferiores hasta los reptiles es incapaz de producir una orina hipertónica (osmolaridad superior a la del plasma). La capacidad de producir una orina hipertónica se correlaciona estrechamente con la organización de la nefrona, porque sin un sistema en contracorriente el riñón no puede producir orina de osmolaridad significativamente superior a la del plasma. Solo en mamíferos, aves y quizás elasmobranquios se sabe que existe una organización renal en contracorriente, y así solo estos animales, aparentemente, tienen un sistema de túbulos tan organizado como para permitir la multiplicación de la ósmosis por contracorriente.

Mecanismos de Pérdida de Agua en Insectos

• Los insectos, al igual que los demás animales terrestres, presentan un tegumento que evita la pérdida de agua. En su caso, se habla de una cutícula cérea que es muy impermeable. La cera se deposita en la superficie del exoesqueleto a través de finos canales que penetran en la cutícula.
• La ruta principal de pérdida de agua de insectos terrestres es por el sistema traqueal. Cuanto más larga sea la apertura al aire de la traqueola, el vapor de agua puede difundir hacia el exterior al difundir el CO₂ y el O₂. Por ello, las entradas en la traqueola están protegidas por los espiráculos con forma de válvula que cierra periódicamente los músculos espiraculares, conservándose así el agua.
• Los tubos de Malpighi, junto con el intestino posterior, forman el sistema excretor-osmorregulador principal de los insectos. Son evaginaciones tubulares ciegas, de paredes finas, que se encuentran entre el intestino medio y el posterior. No presentan irrigación, sino que se encuentran inmersos en hemolinfa. Su función es la secreción activa de sales (uratos), evitando así la pérdida de agua.

Eliminación de Nitrógeno

Como producto del metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos se producen compuestos nitrogenados que han de ser desechados debido a su elevada toxicidad. Existe una gran relación entre el tipo de desecho nitrogenado y la forma de vida del animal, pudiendo establecer así tres grupos principales:

Amoniotelismo

Excretan el nitrógeno en forma de amoniaco. Es un producto muy tóxico, por lo que es necesaria una gran cantidad de agua para su disolución y excreción. Excretan amoniaco los vertebrados acuáticos como peces y anfibios.

Uricotelismo

Excretan el nitrógeno en forma de ácido úrico. Puede ser excretado como un precipitado casi sólido, lo que implica una pérdida mínima de agua. La excreción de nitrógeno en forma de ácido úrico se da en muchos reptiles y en todas las aves.

Ureotelismo

Excretan el nitrógeno en forma de urea. La urea es menos tóxica que el amoniaco y puede excretarse en forma menos diluida, por lo que se ahorra agua. Los tiburones excretan urea, así como los anfibios adultos y mamíferos.