Desarrollo Embrionario y Establecimiento de la Polaridad

El esporofito inicia su desarrollo con la doble fecundación, que conduce a la formación del embrión y el endospermo. Las dos células espermáticas liberadas en el saco embrionario son dimórficas; la más grande se fusiona con la célula huevo y forma el zigoto, que originará el embrión; mientras que la más pequeña se fusiona con la célula central binucleada del saco embrionario, para dar lugar al endospermo. En las gimnospermas, el endospermo es normalmente haploide y solo se deriva del gametofito femenino.

Durante la formación del embrión, se establece la polaridad apical-basal del eje de la planta y el modelo básico de tejidos del eje.

Procesos durante el desarrollo del embrión: iniciación de los meristemos apicales o primarios y diferenciación de los primeros tejidos. La embriogénesis siempre va acompañada del desarrollo del endospermo.

La división asimétrica del proembrión lineal origina una célula apical pequeña, que generará el embrión, y una célula basal grande y elongada, que dará lugar al suspensor, estructura terminal que nutre al embrión.

Los receptores no solo detectan la señal, sino que actúan como transductores de esta.

Función de las Auxinas en la Iniciación Foliar y Estructura del Meristemo Apical

Las auxinas regulan la iniciación de los primordios foliares, siguiendo un patrón definido, en la zona periférica del meristemo apical del tallo. La iniciación de un nuevo primordio viene siempre precedida por la acumulación localizada de concentraciones relativamente elevadas de auxina en la zona periférica.

El meristemo apical de la raíz no ocupa una posición terminal, ya que está cubierto por la caliptra. El meristemo apical de la raíz se estructura alrededor de un grupo pequeño de células con una frecuencia de división muy baja, denominado centro quiescente (CQ), que se sitúa en el centro del ápice radicular.

Síntesis y Transporte de Hormonas Vegetales

Cualquier órgano de la planta tiene capacidad para sintetizar hormonas. Los lugares principales de biosíntesis son los ápices meristemáticos de tallos y raíces, primordios de órganos vegetativos o reproductores y semillas en desarrollo.

El transporte polar de las auxinas es necesario para la diferenciación del xilema o para la iniciación de las raíces laterales. La síntesis de ácido abscísico (ABA) en los ápices radicales, en respuesta a un déficit hídrico, y su transporte por el xilema hasta las hojas, donde da lugar al cierre de los estomas.

Efectos de las Hormonas en el Desarrollo Vegetal

Cualquier hormona vegetal ejerce efectos notables sobre la mayoría de las fases del desarrollo de la planta. En la senescencia foliar aparecen implicadas como hormonas antisenescentes las citoquininas, las giberelinas o las auxinas. Una misma hormona ejerce efectos opuestos en tejidos distintos. Las GAs estimulan el cuajado de especies que contienen un número reducido de óvulos. Las GAs se utilizan para estimular el desarrollo del tallo en la caña de azúcar y en la alcachofa, y el pecíolo en el apio. Las GAs se utilizan para romper la latencia en tubérculos de patata o como inductores de la germinación del arroz y de variedades enanas. Modifican la arquitectura de la planta, sobre todo en especies arbóreas.

Fotoperiodismo y Elongación del Tallo

• Las especies de «día largo», con 8 horas de luz intensa y 16 horas de luz de baja intensidad, experimentan elongación del tallo en estas condiciones.
• Las especies de «día corto», con 8 horas de luz intensa y 16 horas de oscuridad, muestran elongación del tallo en día corto.

Dominancia Apical, Partenocarpia y Regulación Génica por Auxinas

El término «dominancia apical» se utiliza para definir la limitación del crecimiento de yemas y brotes laterales impuesta por la yema apical del tallo principal. En muchas angiospermas, las auxinas estimulan la partenocarpia de los frutos. Las auxinas modifican la expresión génica. Las proteínas AUX/IAA regulan de forma negativa la expresión génica.

Citoquininas: Síntesis, Transporte y Funciones

Las citoquininas son sintetizadas, mayoritariamente, en las zonas meristemáticas de las raíces. La síntesis de citoquininas se produce tanto en las raíces como en los órganos aéreos. Una vez sintetizadas, las citoquininas pueden ser distribuidas a otras partes de la planta a través del xilema, el floema o ambos. Los nucleósidos deben considerarse las formas predominantes del transporte de citoquininas. El transporte a larga distancia, vía xilema o floema, de las citoquininas puede considerarse inespecífico. Las citoquininas pueden tener un papel fundamental coordinando el desarrollo de raíces y tallos. A nivel celular, las citoquininas pueden moverse por difusión o utilizando sistemas selectivos de transporte. Las citoquininas se sintetizan en los plastos, por lo que deben existir transportadores implicados en la distribución intracelular de la hormona. Las citoquininas están implicadas en la división celular, la proliferación de yemas axilares (ruptura de la dominancia apical), la neoformación de órganos in vitro, la senescencia foliar, el desarrollo de los cloroplastos y la floración. Interacción de las citoquininas con las auxinas y con la luz. Las citoquininas y las auxinas controlan el ciclo celular. Interacción positiva entre auxinas y citoquininas. Importancia de la citoquininas en la regulación del ciclo celular. El mantenimiento de los meristemos. La interacción entre citoquininas y auxinas regula la neoformación de órganos. La totipotencia celular hace posible que los tejidos vegetales cultivados in vitro tengan capacidad para diferenciar los meristemos adventicios y regenerar nuevos órganos.

Generalidades sobre las Hormonas Vegetales

Cualquier órgano puede sintetizar hormonas.

El meristemo apical es el principal productor.

El transporte es un mecanismo no esencial para la acción hormonal.

NOTA: primordio = estadio vegetativo entre meristemo y órgano ya adulto.

Dificultad para definir órganos, tejidos o células que actúen específicamente como órganos diana.

El control hormonal depende de:

• Los cambios en la sensibilidad de las células a la hormona (mayor concentración de hormonas, mayor respuesta y mayor señal).
• Concentración de la hormona.
• Inespecificidad.

Acumulación Activa de Hormonas

Sistema de almacén que se conjuga volviendo la hormona inactiva. Actúa como reacción de corte. Así, la hormona quedará activada o será degradada.

Las hormonas se pueden mover a través del xilema o del floema, pueden atravesar membranas o moverse a través de proteínas específicas que se encuentran libres en el citoplasma o en la membrana plasmática.

Auxinas (AUX) = AIA

Hormonas del crecimiento. Dentro de las auxinas podemos encontrar el ácido indolacético o AIA. El AIA es una fitohormona (hormona natural).

DEF: coleóptilo: cubierta protectora de la primera hoja de las gramíneas.

El AIA se produce a través del triptófano y sus principales características son:

• Estimula la elongación.
• Interviene en la respuesta fototrópica y gravitrópica.
• Ayuda al enraizamiento de esquejes.
• Favorece la división en el cámbium y, por tanto, la diferenciación del xilema y del floema.
• Retarda la senescencia foliar.
• Actúa en la formación del fruto y retarda la maduración.
• Estimula la producción de etileno.

Fruto partenocárpico es aquel que no tiene semilla debido a que no ha sido fecundado, pero ha producido fruto.

El etileno interviene más en la maduración de los frutos climatéricos.

Cuando aumenta la concentración de etileno, aumenta la respiración. Etileno = inductor de la respiración. El AIA favorece la persistencia de la hoja en la fase de mantenimiento de la hoja. En la fase de inducción a la abscisión, el nivel de AIA disminuye y el etileno aumenta, se dispara la síntesis de enzimas hidrolíticos (celulasa) por parte de las células diana del etileno.

Comparación entre ABA y GA

Ácido Jasmónico

• En contra de la herbivoría.
• Promueve la senescencia.
• Actúa como regulador de múltiples aspectos del crecimiento.
• Las CQ actúan como antagonistas de las AUX.
• AUX/CQ regulan la dominancia apical, la morfogénesis.

La ontogenia se define como la totalidad del desarrollo de un individuo.

Maduración de los Frutos: Interacción Hormonal

La maduración de los frutos es el resultado del balance e interacción entre las hormonas promotoras (etileno y ABA) y las inhibidoras (AUX, GA y CQ).

Inhibidores

• Auxinas: intervienen indirectamente regulando la producción de etileno en frutos climatéricos. Las semillas en formación son fuentes de auxinas.
• GA: actúan como antagonistas del etileno, retardan el cambio de coloración y reblandecimiento, su concentración va disminuyendo a medida que madura el fruto.
• Citoquininas: sin papel importante en la maduración del fruto.

Promotores

• ABA: su concentración aumenta al final del período de crecimiento del fruto y durante la maduración. Inhibidor de las hormonas estimuladoras del crecimiento, promueve la maduración.
• Etileno: Todos los frutos liberan etileno, pero solo los climatéricos presentan el proceso de maduración asociado a un incremento en la liberación de etileno.

La producción de etileno es uno de los primeros indicadores de la maduración (incremento respiratorio). La eliminación de etileno o la inhibición de su síntesis retarda la maduración. Impidiendo la unión de etileno con su receptor específico se retarda la maduración.