Hormonas Vegetales: Clasificación y Mecanismos de Acción

Definiciones Clave

• Hormona: Fitorregulador que tiene acción en un lugar de la planta y que por sí solo puede determinar fenómenos de crecimiento y desarrollo. Son compuestos orgánicos no nutrientes que actúan a muy bajas concentraciones y pueden acelerar, retardar o inhibir determinado proceso fisiológico.
• Cofactores: Tienen acción catalítica y reguladora del metabolismo, actúan a manera de coenzima y por sí solos NO pueden determinar el crecimiento y desarrollo.
• Inhibidores: Fitorregulador que frena o neutraliza la acción hormonal.

Clasificación de las Fitohormonas

Fitohormonas Clásicas

• Promotores: Auxinas, Giberelinas, Citoquininas
• Inhibidores: Ácido Abscísico, Etileno

Otras Fitohormonas

• Brasinosteroides
• Ácido Jasmónico
• Ácido Salicílico
• Poliaminas

Interacción entre Fitohormonas

• Sinergismo: La acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
• Antagonismo: La presencia de una sustancia evita la acción de otra.
• Balance cuantitativo: La acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.

Modo de Acción de las Fitohormonas

1. Percepción: La hormona se une a su receptor. El receptor cambia de conformación y pasa a su estado activo.
2. Transducción: Procesos mediante los cuales las células transforman una señal extracelular a una respuesta. Segundos Mensajeros: Calcio, Inositol trifosfato (IP3), protones.
3. Inducción de Respuesta: Activación de procesos celulares (ARNm, expresión génica, activación de enzimas, síntesis de proteínas, etc.).

Respuesta Hormonal

La respuesta hormonal depende de la especie, la parte o tejido del vegetal, el estado de desarrollo, la concentración, la interacción entre hormonas y los factores ambientales.

Sensibilidad a las Hormonas

La sensibilidad de los tejidos a las hormonas va a depender de: Genotipo, tejido, edad, fase de desarrollo, condiciones ambientales, otras hormonas.

El crecimiento y desarrollo normal depende de la interacción de factores externos (luz, temperatura, humedad, agua, suelo, nutrientes, entre otros) y de factores internos o propios (edad, tamaño, estado fisiológico y nivel hormonal).

Auxinas

Son sustancias producidas en pequeñas cantidades en la región apical de los tallos y en los ápices de las raíces. Ellas estimulan la elongación de tallos, floración, yemas apicales, crecimiento celular y formación de raíces adventicias.

Lugar de Síntesis y Localización de las Auxinas

Se sintetiza en meristemas apicales de tallos, hojas jóvenes y frutos y semillas en desarrollo. Se le encuentra por toda la planta. A nivel celular: en cloroplastos (1/3) y citosol (2/3).

Tipos de Auxinas

• Ácido indolacético (AIA)
• Ácido Naftilacético (ANA)
• Ácido indolbutírico (AIB)
• 2,4-D
• 2,4,5-T

Biosíntesis de AIA

Existen 3 rutas de síntesis de AIA. En todos los aminoácidos, el Triptófano se considera el principal precursor del AIA.

Rutas de Síntesis de las Auxinas

Primera ruta: Ruta de la Indolacetaldoxima

La descarboxilación oxidativa del Triptófano produce indolacetaldoxima que, por pérdida de agua, genera indolacetonitrilo.

El indol-3-acetaldoxima por medio de un intermedio, el indol-3-metil glucosinolato, que se transforma en indol-3-acetonitrilo, y en esta transferencia interviene una enzima: la Mirosinasa.

El indol-3-acetonitrilo por acción de una nitrilasa se transforma en ácido indol-3-acético.

Segunda ruta: Ruta del Ácido Indol Pirúvico

Está basada en una desaminación del Triptófano que produce ácido indol pirúvico que se descarboxila para dar indol-3-acetaldehído.

Éste es oxidado para dar AIA.

El Triptófano, por medio de la enzima Triptófano aminotransferasa, se convierte en ácido indol-3-pirúvico.

Éste se descarboxila por la Indol-3-pirúvico descarboxilasa dando indol-3-acetaldehído, el cual es oxidado por la indol-3-acetaldehído oxidasa para dar ácido indol-3-acético.

Tercera ruta: Ruta de la Triptamina

Se produce la descarboxilación del Triptófano dando Triptamina, la cual a través de una desaminación oxidativa, produce indol-3-acetaldehído que por la indol-3-acetaldehído oxidasa da lugar a ácido indol-3-acético.

Regulación de la Concentración de AIA (Ácido 3-indol acético)

• Conjugación: Ácido 3-indol acético + Azúcar o aminoácidos.
• Función: Almacenamiento, Transporte, Protección contra degradación oxidativa.
• Degradación: Oxidación enzimática, Fotooxidación.

Transporte de las Auxinas

Todas las hormonas vegetales pueden recorrer distancias cortas (entre células próximas) por difusión, y llegar a los distintos órganos a través de los tejidos vasculares (xilema y floema).

El AIA puede ser transportado por células no vasculares como las células del cambium y células parcialmente diferenciadas asociadas al floema, mediante un proceso diferente que se denomina Transporte Polar. La dirección del transporte está polarizada, es decir, se produce desde el ápice hacia la base del tallo (transporte basípeto) y en la raíz la dirección es preferentemente acrópeta. El movimiento de AIA requiere energía metabólica ya que no se produce en ausencia de oxígeno ni en presencia de inhibidores de la síntesis de ATP.

Modelo de Transporte del AIA a través de la Membrana

1. Entrada de IAA: Difusión pasiva (IAAH) o Cotransporte activo secundario (IAA-).
2. H+-ATPasas del plasmalema mantienen un pH bajo (5) en la pared celular.
3. pH en el citosol es neutro: predomina la forma aniónica.
4. IAA- sale de la célula por proteínas exportadoras ubicadas en el extremo basal de las células transportadoras.

Efectos Fisiológicos de las Auxinas y Mecanismo de Acción

• Induce elongación de tallos: Favorecen el crecimiento porque modifican la extensibilidad celular al producir factores que ablandan la pared celular. Uno de estos factores podría ser la acidificación del espacio apoplástico. Las auxinas también ejercen su acción modificando la expresión genética.
• Involucrado en los Tropismos (Redistribución lateral de las auxinas):
  • Fototropismo: crecimiento en respuesta a la luz.
  • Gravitropismo: crecimiento en respuesta a la gravedad.
  • Tigmotropismo: crecimiento en respuesta al contacto.
• Promueve Dominancia Apical: El crecimiento de la yema apical inhibe el crecimiento de las yemas laterales.
• Corte de la zona de dominancia apical: Debido al transporte polar de las auxinas, cuando se corta la estaca ellas tienden a acumularse en el lugar de corte. Se promueve la formación de raíces. Las laterales, generalmente, se forman de pequeños grupos de células en el periciclo. Las adventicias se originan de tejidos diferentes, donde grupos de células maduras retoman su actividad meristemática. La auxina estimula la división de estas células. Gradualmente se forma el ápice radical que va a emerger a través del córtex y epidermis.
• Promueve enraizamiento (raíces adventicias): Formación de raíces.
• Retrasa la abscisión:
  • Fase de mantenimiento de las hojas: la auxina previene la producción de enzimas digestivas en la zona de abscisión.
  • Fase a la inducción a la abscisión: el etileno reduce el transporte de auxinas y promueve la senescencia y la abscisión polar.
  • Fase de abscisión: Amarillamiento y capa de reparación.

Usos Comerciales de las Auxinas

• Inducción de la floración en piñas.
• Prevención de caída de frutos y hojas en cítricos.
• Aclareo de frutos.
• Propagación vegetativa: enraizamiento de estacas.
• Herbicidas (2,4D, Tordon, Dicamba).
• Producción de frutos partenocárpicos (melón, tomates, pepinos, berenjena).

Giberelinas

Promueven la germinación de las semillas y la floración en plantas de días largos. Su síntesis aparentemente se realiza en sitios similares a los de las auxinas, pero no necesariamente al mismo tiempo. Las hojas jóvenes, los embriones en desarrollo y los ápices de las raíces son conocidos como sitios de producción de las giberelinas.

• Biológicamente activas: GA₁, GA₃, GA₄ y GA₇. Todas las demás son precursores o representan formas inactivadas.
• Se localizan: Semillas (endospermo, cotiledones, escutelo) y frutos en desarrollo, hojas jóvenes, ápices radicales, nudos de tallos, algunas partes de la flor (estambres).
• Transporte: Se pueden translocar a través del xilema o el floema. Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.

Efectos Fisiológicos de las Giberelinas (GAs)

• Germinación de semillas:
  • Ruptura de latencia: Semillas con requerimiento de luz o frío.
  • Movilización de reservas del endospermo: promover síntesis de enzimas hidrolíticas.
• Elongación de tallos:
  • Alargamiento de entrenudos en tallos (estimula la división y elongación celular).
  • Disminución del grosor del tallo.
  • Descenso del tamaño de la hoja.
  • Pérdida de la intensidad del color verde de las hojas.
• Iniciación floral: Promueve floración en plantas de días largos y en plantas con requerimiento de frío.

Usos Comerciales de las Giberelinas

• Producción de frutos: Producción de uvas sin semillas y racimos menos compactos, frutos partenocárpicos (fresas, tomate, duraznos, manzanas, peras), retraso de la senescencia en cítricos.
• Industria cervecera: Elaboración de malta de cebada.
• Incremento de flores masculinas en pepino y espinaca (aumento de producción).
• Aumento de producción en caña de azúcar al estimular la elongación de entrenudos.
• Interrupción de latencia en semillas de papa.

Antigiberélicos: Usos Comerciales

• Prevenir el acamamiento en cereales.
• Producción de plantas de flores en recipientes.
• Reducción de la altura de la vegetación en laterales de vías.

Citoquininas

Retardan la caída de la hoja y el envejecimiento e inducen a la diferenciación celular y formación de nuevos tejidos.

• Precursores: Adenina, adenosina y ácido mevalónico.
• Sitio de síntesis: Meristemos apicales, frutos y hojas en desarrollo.
• Localización: Ápices de raíces, semillas inmaduras, hojas jóvenes, frutos en desarrollo. Asociaciones de plantas con bacterias, insectos y nematodos.
• Transporte: Pasivo por xilema y floema. Cuando se aplican exógenamente son bastante inmóviles.

Efectos Fisiológicos de las Citoquininas

• Regulan (estimulan) la división celular en tallos y raíces: Control de la diferenciación celular: Las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formación de tallos en diversos tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas especies.
• Morfogénesis (organogénesis) en cultivos de tejidos (Relación Auxina/citoquinina): Las citoquininas, en conjunción con las auxinas, controlan el ciclo celular de las células vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la célula en la fase G₁ tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a quinasas dependientes de ciclinas G₁. También controlan la transición entre las fases G₂/M, el último punto de control antes del comienzo de la mitosis.
• Promueven desarrollo de yemas laterales (inhibe dominancia apical): Aunque la dominancia apical está determinada principalmente por las auxinas, las citoquininas controlan la brotación de las yemas laterales. De esta forma, las citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta.
• Retardan senescencia: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta.

Usos Comerciales de las Citoquininas

• Retardo de senescencia en cultivos de hojas: espárragos, brócoli, apio.
• En la industria de la micropropagación.
• Incremento de la ramificación en cultivos frutícolas y ornamentales (Benciladenina).

Etileno

El etileno es la fitohormona responsable de los procesos de estrés en las plantas, así como la maduración de los frutos, además de la senescencia de hojas y flores y de la abscisión del fruto.

Dónde se Produce el Etileno

Producido en todas las partes de las plantas. La tasa depende del tipo de tejido y del estado de desarrollo.

Regiones meristemáticas y nodales; plántulas en crecimiento, frutos en maduración, tejidos senescentes.

Estimulada por estrés por encharcamiento, congelación, infección y calor o estrés hídrico (inducen biosíntesis).

Síntesis del Etileno

La síntesis del etileno empieza con la combinación de metionina y ATP para producir S-adenosil-metionina (SAM), reacción catalizada por la SAM-sintetasa, también conocida como AdoMet-sintetasa. La SAM es luego convertida en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico por la ACC-sintasa. La actividad de la ACC-sintasa es inducida por diferentes tipos de estrés, incluyendo inundación, lesiones, IAA y los herbicidas auxínicos. La fase final para la producción de etileno es catalizada por la ACC oxidasa, reacción de la cual resultan como productos el etileno, cianuro de hidrógeno (HCN) y dióxido de carbono (CO2), provenientes del ACC.

Transporte del Etileno

Ocurre por difusión a través de los espacios intercelulares.

Efectos Fisiológicos del Etileno en las Plantas

• Promueve maduración de frutos: Es claro que el etileno es una hormona que hace posible la maduración, una sustancia química producida por frutas con el específico fenómeno biológico de acelerar el proceso de maduración de fruta y envejecimiento.
• Respuesta triple en plántulas:
  • Reducción de elongación del hipocótilo.
  • Crecimiento radial (engrosamiento).
  • Orientación horizontal de tallos (ageotropismo o diagravitropismo).
• Epinastia: Proceso por el cual el crecimiento de ramas o pecíolos apunta hacia abajo. Se produce como consecuencia de un mayor crecimiento relativo de la parte superior de un órgano. La epinastia puede responder a deficiencias nutricionales o a fallos en el nivel del regulador de crecimiento de la planta. No debe confundirse con el marchitamiento, ya que los tejidos epinásticos son turgentes.
• Promueve abscisión de órganos vegetales:
  • Fase de mantenimiento de las hojas: la auxina previene la producción de enzimas digestivas en la zona de abscisión.
  • Fase a la inducción a la abscisión: el etileno reduce el transporte de auxinas y promueve la senescencia y la abscisión polar.
  • Fase de abscisión: amarillamiento y capa de reparación.
• Inducción de raíces adventicias: Desarrollo de adaptaciones morfológicas a estreses (raíces adventicias, lenticelas).
• Estimula germinación en algunas semillas: Ruptura de latencia de semillas y yemas en algunas especies. Germinación en maní y grelación en papa.

Usos Comerciales del Etileno

• Inducción de floración y sincronización de fructificación en piña.
• Inducción floral en algunas bromelias y orquídeas.
• Maduración de frutos (manzana, musáceas, tomate), Decoloración de la piel en cítricas (degrennig).
• Defoliación en algodón (hojas y capullos).

Regulación de la Síntesis de Etileno

Inhibidores de la síntesis de etileno

Compuestos químicos como AOA (ácido aminooxiacético), AVG (aminoetoxivinilglicina), Cobalto, CO2, anaerobiosis.

Promotores de la síntesis de etileno

Maduración frutos, senescencia de flores, concentraciones de auxinas, daños por frío, sequía, anegamiento, heridas, patógenos (hongos, bacterias), ABA.

AVG constituye un importante regulador de crecimiento por su capacidad de inhibir biosíntesis de etileno y, por ende, sus efectos.

Inhibición del proceso de abscisión de frutas (caída de precosecha) con aspersión de AVG a manzanos Red Delicious.

Ácido Abscísico

Provoca el cierre de los estomas cuando hay sequía o inhibe el crecimiento del vegetal en momentos de crisis, produciendo una especie de letargo.

• Localización: Casi todas las células que contienen cloroplastos o amiloplastos.
• Síntesis: A partir del Ácido Mevalónico (precursor de todos los terpenoides). Indirectamente a partir de los carotenoides (Violaxantina, Xantocina).
• Lugar de Síntesis: Cloroplastos y otros plastos.

La mayoría de las células pueden sintetizar ABA. Esencialmente, hojas maduras, tejidos estresados, semillas y el ápice de raíz.

• Transporte: El ABA se transporta principalmente por el floema, pero también vía xilema.

Efectos Fisiológicos del ABA

• Promueve latencia en semillas y yemas: Antagonista de las GAs. Activa genes que reprimen enzimas necesarias para la germinación.
• Tolerancia a la desecación en el embrión.
• Induce acumulación de proteínas de reserva en semillas.
• Cierre estomático: Provoca el cierre estomático en plantas sometidas a estrés hídrico.
• Estimula la absorción de agua: Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua.

Brasinoesteroides

Son las únicas hormonas vegetales con una estructura química de tipo esteroidal (moléculas polihidroxiesteroideas) en las plantas y están considerados como la sexta clase de hormonas vegetales. Desempeñan un papel esencial en el crecimiento y desarrollo, participando en procesos de expansión, división y diferenciación celular en los tejidos jóvenes de las plantas en crecimiento. La ausencia, defecto o problemas de su asimilación en las plantas, se traduce inmediatamente en cambios drásticos del fenotipo de las plantas como son enanismo severo, disminución de la fertilidad, poco desarrollo de las raíces, cambios en la morfología de las hojas y otras anormalidades. Además, diversas investigaciones han informado que estos compuestos no sólo son capaces de estimular la división y la elongación celular sino que además pueden incrementar el rendimiento de los cultivos.

Efectos Fisiológicos de los Brasinoesteroides

• Promueve elongación celular.
• Inhibe crecimiento de raíces.
• Promueve diferenciación del xilema.
• Retarda senescencia foliar y de cloroplastos.
• Involucrado en la expresión de genes regulados por la luz.
• Desarrollo floral (alargamiento del tubo polínico).
• Agente protector de estrés (salino).

Ácido Jasmónico

El ácido jasmónico (AJ) y el jasmonato de metilo (MeJA) se encuentran ampliamente distribuidos en las plantas. El AJ fue identificado como componente de los aceites esenciales en distintas especies. Aplicaciones externas de AJ y MeJA demostraron que producen senescencia y actúan como reguladores del crecimiento.

Efectos Fisiológicos del Ácido Jasmónico

• Intermediario de la señal de transducción en la percepción de estreses.
• Promueve maduración de frutos (estimula etileno).
• Promueve senescencia y abscisión de hojas.
• Inhibe crecimiento celular.
• Promueve la tuberización en papa.

Síntesis del Ácido Jasmónico

Ácido linoleico + O2 y lipoxigenasa produce ácido 13-hidroperoxilinoleico.

Ácido 13-hidroperoxilinoleico + dehidratasa produce un rearreglo a ácido 12-oxo-fitodienoico.

Ácido 12-oxo-fitodienoico + reducción y B-oxidación produce ácido jasmónico.

Ácido Salicílico

Pertenece al grupo de los fenoles y deriva de la conversión del ácido cinámico. Se lo encuentra en todas las plantas, en mayores concentraciones en las termogénicas y en aquellas infectadas con patógenos.

Efectos Fisiológicos del Ácido Salicílico

• Inducen la floración.
• Resistencia a patógenos y producción de proteínas relacionada a la patogénesis.
• Producen el fenómeno de termogénesis.

Germinación

• Germinación: Serie de acontecimientos metabólicos y morfogenéticos que tiene como resultado la transformación de un embrión en una plántula.
• Punto de vista fisiológico: Eventos bioquímicos, fisiológicos, anatómicos y morfológicos que suceden desde la imbibición hasta la salida de la radícula.
• Punto de vista Agrícola: Eventos bioquímicos, fisiológicos, anatómicos y morfológicos que suceden desde la imbibición hasta el establecimiento de la plántula.
• Semilla viable: Semilla con embrión vivo, y es capaz de germinar.
• Latencia: Estado fisiológico en el que se encuentra una semilla o embrión, el cual, a pesar de ser colocado en condiciones favorables para su germinación, es incapaz de hacerlo.
• Quiescencia: Estado en que la semilla tiene la capacidad de germinar pero las condiciones ambientales no lo permiten.
• La semilla: Es una estructura que contiene en la madurez, un embrión o joven esporofito, acompañado o no por tejido nutritivo y protegido por la cubierta seminal.
• Partes de las semillas: Embrión, Tejido de almacenamiento (Cotiledones, Endospermo, Perispermo), Cubierta.

Fases de la Germinación

Fase I: Imbibición

• Adsorción rápida de agua.
• Es un proceso físico que ocurre en las semillas debido al gradiente de potenciales hídricos entre la semilla y el medio de germinación.
• El potencial mátrico es la principal fuerza responsable por la adsorción de agua durante esta fase.
• Las fuerzas mátricas son debidas a la hidratación de los componentes deshidratados de las semillas incluyendo paredes celulares y macromoléculas como almidones y proteínas.

Magnitud de la Imbibición

Está determinada por:

• Composición química de las semillas.
• Permeabilidad de las coberturas.
• Disponibilidad de agua en el medio.

Cambios Metabólicos Anfibólicos

• Catabólico: Provee energía para el crecimiento del embrión.
• Anabólico: Sintetiza proteínas y producción de organelos para actividad.

Inician con la imbibición y ocurren los siguientes eventos:

• Absorción rápida de agua por los coloides.
• Reactivación de macromoléculas ya existentes (enzimas, ARN) y de orgánulos (mitocondrias, ribosomas, glioxisomas).
• Alta tasa respiratoria que proporciona el ATP.

Fase II: Actividad fisiológica

• Durante esta fase no hay adsorción de agua o es muy reducida.
• Periodo de muy intensa actividad fisiológica.
• Todo el aparato celular es rehidratado.
• Comienza la actividad enzimática.
• La respiración y la síntesis de ATP se incrementan marcadamente.
• Se inicia la síntesis de proteínas necesarias para el proceso.
• Comienza el metabolismo de las sustancias de reservas para el crecimiento de la radícula.
• Síntesis de enzimas (degradación de sustancias, ablandamiento de paredes celulares, etc.).

Enzimas Sintetizadas durante la Germinación de los Cereales

• Amilasas: Hidrólisis de almidones a azúcares.
• Proteasas: Hidrólisis de proteínas hasta aminoácidos.
• Glucanasas: Degradan las paredes celulares.

Fase III: Desarrollo y salida de la radícula

• Básicamente ocurre un alargamiento celular de las células de la radícula.
• Inmediatamente después comienza la división celular activa en el ápice.

La extensión de la radícula ocurre debido a:

• El potencial osmótico de las células de la radícula se hace más negativo por el metabolismo de las sustancias de almacenamiento.
• Ocurren ablandamientos en las paredes celulares para hacerlas más flexibles y permitir la expansión celular.
• Hay rupturas de las cubiertas seminales.

Factores que Influyen en la Germinación

• Externos: Agua, Temperatura, Luz, Gases.
• Internos: Cubiertas duras, Presencia de inhibidores, Estado morfológico del embrión.

Agua

• Es el único factor que puede limitar la germinación en muchas semillas no latentes.
• La imbibición es el primer requisito para la germinación.
• La tasa de movimiento depende de las relaciones hídricas entre la semilla y el medio de germinación.
• Algunas semillas contienen inhibidores químicos que deben ser lavados para que germinen.
• Otras, cuando están en medios con altos contenidos de humedad, liberan mucílagos que reducen la suplencia de oxígeno al embrión y por lo tanto reducen la germinación.

Temperatura

• Controla o libera latencias.
• Adaptación climática.
• Afecta la velocidad del proceso y el porcentaje.
• Las temperaturas mínimas, óptimas y máximas varían con la especie.
• Mínima: La temperatura más baja para una germinación efectiva.
• Óptima: Se tiene el mayor porcentaje de plántulas al menor tiempo.
• Máxima: La mayor temperatura a la que ocurre el proceso. A mayores temperaturas las semillas se dañan o se hacen latentes.

Luz

• La luz puede inducir o liberar latencias.
• Es un mecanismo que permite la adaptación de las plantas a diferentes nichos ecológicos.
• Generalmente actúa en interacción con la temperatura.
• Su acción puede ser ejercida por la calidad o fotoperiodo.
• El fotocontrol de la germinación está regulado por el fitocromo.
• El intercambio gaseoso entre el medio de germinación y el embrión es esencial para una germinación rápida y uniforme.
• El oxígeno es esencial para la respiración.
• La suplencia de oxígeno se limita en medios con exceso de humedad.
• La concentración de oxígeno disminuye con la profundidad de siembra y con la presencia de capas edáficas impermeables.

O2 y CO2

El intercambio gaseoso entre el medio de germinación y el embrión es esencial para una germinación rápida y uniforme

El oxigeno es esencial para la respiración

La suplencia de oxigeno se limita en medios con exceso de humedad

La concentración de oxigeno disminuye con la profundidad de siembra y con la presencia de capas edáficas impermeables

LATENCIA O DORMANCIA:

La semilla viable no germina aún cuando las condiciones ambiéntales sean favorables para el proceso

Puede ser regulada por el ambiente y/o por condiciones internas de la semilla

El hombre ha realizado selecciones a través del tiempo para eliminar o reducir esta condición

IMPORTANCIA DE LAS LATENCIAS:

Facilitan el almacenamiento, transporte y manejo

Permiten la germinación solo cuando las condiciones ambientales son favorables para la sobrevivencia de la plántula

Estratificación en frío, condiciones de invierno

Quemas

Especies del desierto, lluvias fuertes, escarificación

Creación de un “BANCO DE SEMILLAS NATURAL”

Es una adaptación ecológica, pero es la base de los problemas de malezas en campos agrícolas

Sincroniza la germinación en un tiempo particular del año lo cual asegura una población de plantas en el mismo estado de desarrollo para facilitar la entrecruza genética

CONTROL HORMONAL DE LA GERMINACION Y LATENCIAS

Giberelinas

Es el grupo hormonal implicado más directamente en la germinación

Interactúan con las semillas con requerimientos de luz para germinar. La luz parece promover la síntesis de giberelinas y su activación

Liberan condiciones de latencias

Acido Abscisico (ABA)

Su principal función parece ser evitar la viviparidad o germinación precoz

Puede inducir latencia primaria

Escarificación: alteración de las cubiertas seminales para disminuir su resistencia y permitir el paso del agua y/o gases

Lixiviación: lavado de los inhibidores presentes

Posmaduración: cambios fisiológicos que ocurren posterior a la cosecha de las semillas frescas, pero maduras fisiológicamente, y que permiten romper estados de latencia

Estratificación: practica horticultural en la que las semillas son colocadas entre capas de sustratos húmedos y sometidas a tratamientos de baja temperatura

CRECIMIENTO   VEGETATIVO Y REPRODUCTIVO

CRECIMIENTO: es el aumento irreversible de tamaño (volumen).

DESARROLLO: conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y función en un ser vivo. Implica diferenciación, y crecimiento.

DIFERENCIACIÓN: proceso de especialización celular dado por la expresión de determinados genes.

 Concepto de totipotencia celular

CICLO DE VIDA DE  UNA ANGIOSPERMA:

Es el proceso en el cual las gametas masculinas o Anterozoides se unen con las gametas femeninas Como resultado de estas uniones el primordio seminal u óvulo se transforma en Semilla y el Ovario en Fruto. Concluida la Polinización, el grano de polen mediante sus Púas, se fija firmemente sobre el Estigma del Gineceo. El Estigma elimina un Jugo azucarado, que además de fijar el grano de polen, favorece el crecimiento y desarrollo del Tubo Polínico. Este tubo resulta del crecimiento del grano de polen. La Intina (Membrana interna del grano de polen), es delgada y elástica y se exterioriza por uno de los poros de la Exina (Membrana externa del grano de polen) y formando un tubo se introduce en el Estigma y desciende por el Estilo. En el extremo del Tubo Polínico, como regulador de su desarrollo, se ubica el Núcleo vegetativo, que luego se desintegrará cuando el tubo polínico se desarrolle.

El Tubo Polínico completa su desarrollo y penetra en el Óvulo a través de la Micrópila. Mientras esto ocurre, la Célula Generativa, que estaba dentro del grano de polen, sufre un proceso de división que da origen a los 2 Anterozoides o gametos masculinos. Formado el Tubo Polínico, los 2 Anterozoides descienden por el mismo tubo y penetran en el Saco Embrionario. Allí tienen lugar los 2 hechos más importantes de este proceso:
a) 1ra FECUNDACIÓN, en la cual el 1er Anterozoide se une con la Oósfera para formar la Célula Huevo o cigoto, que se multiplicará para formar el Embrión.
b) 2da FECUNDACIÓN, en la que el 2do Anterozoide se une con el Núcleo Secundario y da origen a la célula que, al reproducirse, formará la Sustancia de reserva que servirá como alimento para el Embrión. Luego el Ovario se transformará en Fruto.

ETAPAS DURANTE LA ONTOGENIA
EMBRIOGÉNESIS
FORMACIÓN DE   SEMILLAS, GERMINACIÓN DE SEMILLAS, CRECIMIENTO VEGETATIVO, CRECIMIENTO REPRODUCTIVO, SENESCENCIA , MUERTE DE LA PLANTA

CRECIMIENTO VEGETATIVO: Las plantas crecen de forma indeterminada debido a la constante división celular que ocurre en losmeristemas

FASES DEL CRECIMIENTO VEGETATIVO

Juvenil: ausencia de crecimiento reproductivo

Adulto: en condiciones inductivas es capaz de florecer

Importancia: Distribuir de forma eficaz la energía durante el desarrollo de la planta, hacerla competitiva, acumular reservas para su utilización durante la fase reproductiva.

FACTORES AMBIENTALES DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO QUE PERMITEN LA ADECUADA EXPRESION DEL GENOMA, EL DESARROLLO POTENCIAL DE LA PLANTA:

LUZ (calidad e intensidad), DISPONIBILIDAD DE AGUA, DISPONIBILIDAD DE MINERALES, TEMPERATURA

LOS CUALES DETERMINAN:

TASA DE FOTOSINTESIS, TASA DE RESPIRACION, (ACUMULACION DE MATERIA Y ENERGIA)

LUZ:Primero, los mecanismos de fototropismo y movimientos násticos que responden fundamentalmente a la luz azul. 

Segundo, el fotoperiodismo, es decir, la respuesta a las variaciones estacionales de la longitud del día. El fotoperiodismo es consecuencia de la absorción de luz por un pigmento ubicuo en las plantas, el fitocromo, que absorbe fundamentalmente luz roja y roja lejana. 

Finalmente, la fotomorfogénesis, es decir, el crecimiento y desarrollo de las plantas directamente controlado por la luz, que por un lado responde a la absorción de luz azul de alta intensidad y por otro también a la actividad del fitocromo.

Las plantas controlan el fotoperíodo midiendo las horas de oscuridad

La fotomorfogénesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosíntesis

Los cambios morfogenéticos responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.

En las plantas se han identificado varios Fotorreceptores, los cuales de acuerdo con la longitud de onda que los activa se clasifican en:

FITOCROMOS: luz roja entre 600 y 700 nm

CRIPTOCROMOS: luz azul entre 400 y 500 nm y luz ultravioleta A entre 320 y 400 nm

FOTORRECEPTORES DE ULTRAVIOLETA B: entre 280 y 320 nm

LOS CAMBIOS DE LUZ SON PERCIBIDOS PRINCIPALMENTE POR LAS HOJAS

FITOCROMOS

Las plantas contienen un pigmento denominado Fitocromo que se encuentra en dos formas diferentes e interconvertibles:

Pr (la forma que absorbe luz roja, “red”) y

Pfr (la forma que absorbe luz roja lejana, “far red”). 

Reacciones de fotoconversión:

Cuando una molécula de Pr absorbe un fotón de luz de una longitud de onda de 660 nm se convierte en Pfr en cuestión de segundos; cuando una molécula de Pfr absorbe un fotón de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se convierte rápidamente en la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos

FITOCROMOS= CROMOPROTEINAS

Pr= Forma Inactiva y Estable

PFr= Forma Activa e inestable

La denominación de ambos fitocromos  responde al máximo de absorción de cada uno de ellos sin embargo los espectros tienden a traslaparse fuertemente en la región del rojo

Cuando en los tejidos  es iluminado con 700 nm ambos fitocromos serán estimulado  y estarán interconviertiendose hasta alcanzar un equilibrio ambos fitocromos absorben en la región azul

DISTRIBUCIÓN DE LOS  FITOCROMOS EN DISTINTOS TEJIDOS DE UNA PLÁNTULA DE ARVEJA

Los  fitocromos se localizan principalmente en tejidos jóvenes no diferenciados  (yema apical es mayor que toda ápice de la raíz el segundo y luego el cotiledón 

Cuando absorben el fitocromo en la región roja

Debido al traslape de absorción en la región de rojo nunca se encuentra el sistema de fitocromo en el 100 de una forma Normalmente esto alcanza un equilibrio denominado equilibrio fotoestacionario

EFECTOS FISIOLOGICOS:

De acuerdo con la cantidad de luz roja requerida para su inducción (Fluencia= moles de cuantos de luz/m2):

Respuestas de muy baja fluencia. No presentan fotorreversibilidad R/RL

Respuestas de baja fluencia. Presentan fotorreversibilidad R/RL

Respuestas de alta fluencia o irradiancia. No presentan fotorreversibilidad R/RL

EFECTOS DE ACUERDO CON EL TIEMPO REQUERIDO PARA LA RESPUESTA:

Lentos (síntesis de proteínas): Germinación, Inducción Floral, Síntesis de pigmentos (clorofila, antocianinas), Alargamiento celular, Síntesis de enzimas

Rápidos (actúan sobre la permeabilidad de las membranas):Movimiento de los folíolos, Movimiento de los cloroplastos

CRECIMIENTO REPRODUCTIVO

Procesos complejos que se inician al inducirse la floración y que conllevan a la formación de frutos y semillas

IMPORTANCIA

Perpetuación de las especies, Variabilidad, Entrecruza genética, Adaptación

FASES DEL CRECIMIENTO REPRODUCTIVO

I: Iniciación y Crecimiento del primordio floral

II: Polinización y fertilización

III: Crecimiento y maduración del fruto y la semilla

FLORACIÓN: INDUCCIÓN Y FORMACIÓN DE LOS PRIMORDIO FLORALES

Condiciones para florecer

A.- Madurez (frecuentemente asociada a cambios de características vegetativas)

Tamaño determinado (mínimo) de la planta

Capacidad hormonal de ser inducida

Desarrollo del meristemo apical

B.- Factores ambientales

Fases de la floración

Inducción: recepción del estimulo que inicia los procesos. Eventos que le “indican a la planta” que debe alterar su programa de desarrollo. Se forma el mensajero quimico.

Evocación: la planta está comprometida a florecer, inicio de la floración en los meristemos. Eventos que conducen a que los meristemos formen primordios florales en vez de hojas.

Iniciación: primera evidencia morfológica

Desarrollo: formación de las partes florales

Antesis:  apertura de la flor completa

Factores

Endógenos (: en este caso la floración ocurre debido a una regulación autónoma, no por ninguna condición ambiental particular)

Ritmos circadianos

Hormonas

Edad o tamaño

Exogenos: en este caso la floración ocurre debido a condiciones ambientales particulares

Luz (fotoperiodo)

Temperatura (vernalización)

Agua (hidroperiodo)

Luz Fotoperiodismo: Habilidad para detectar y responder a la longitud del día, lo cual hace posible que ocurran ciertos eventos en una época del año

Fotoperíodo critico: Cantidad máxima o mínima de horas luz (u oscuridad) requeridas para florecer en un ciclo diario de 24 h. Varía ampliamente entre las especies, puede ser modificado.

Fotoperíodo inductivo: fotoperíodo que aplicado una o más veces, induce la floración

CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS DE ACUERDO A LA RESPUESTA DE LA FLORACIÓN AL FOTOPERIODO

PDC (SDP) : floración cuando la longitud del día es menor que el fotoperiodo critico (o la longitud de la noche excede). Receptor: Fitocromo

PDL (LDP): floración cuando la longitud del día es mayor que el fotoperiodo critico (o    la longitud de la noche es menor) Receptor: Fitocromo

PDN: Insensibles al fotoperiodo. Regulación autónoma

PDL-C: floración después de una secuencia DL seguidos por DC

PDC-L: floración después de una secuencia Dc seguidos por DL

EJEMPLOS DE PLANTAS CON DIFERENTES RESPUESTAS AL FOTOPERIODO PARA FLORECER

Plantas de días cortos PDC

Allium cepa    cebolla

Glycine max   Soya

Gossypium hirsutum  Algodón

Oryza sativa    Arroz

Plantas de dias largos PDL

Avena sativa  Avena

Beta vulgaris   Remolacha

Hordeum vulgare    cebada

Spinacea oleracea   espinaca

Plantas insensibles o neutras al fotoperiodo

Cucumis sativus   Pepino

Heliantus annus   Girasol

Licopersicum esculentum  Tomate

Phaseolus vulgaris    Caraota

FOTOPERIODO:

Órgano receptor es la hoja

Fitocromo es el receptor del estimulo

Numero de ciclos inductivos varía con la especie

El periodo oscuro es el inductivo

VERNALIZACION

Mecanismo de floración promovido por las bajas temperaturas

Órgano receptor: yemas apicales

Temperaturas optimas 0- 10 ºC. (Ojo: temp menores a 4 ºC pueden producir daños).

Tiempo: varias semanas para saturar la respuesta. Depende de la especie

Proceso irreversible

Requiere de oxigeno y carbohidratos

Puede ser sustituido por AG3

HIDROPERIODO

Mecanismo de floración que responde a alternancia hídrica (periodos de sequía y lluvia)

Cultivos: Café, mango, aguacate, cítricas