Fosforilación vs. Fotofosforilación
Concepto de Fosforilación
Obtención de ATP utilizando el poder reductor del NADH2 y FADH2. Localización: Membrana interna de la mitocondria.
Concepto de Fotofosforilación
Obtención de ATP utilizando la energía lumínica. Localización: Membrana del tilacoide.
Analogías
- Forman ATP a partir de ADP mediante la ATP sintasa. Esta enzima obtiene la energía necesaria para realizar el proceso de un flujo de protones a favor de gradiente.
- El gradiente se genera con la energía obtenida por transporte de electrones a través de complejos proteicos similares llamados citocromos.
- Los electrones van disminuyendo su energía libre y esta energía hace funcionar bombas de protones que transportan protones en contra de gradiente.
- Estos citocromos se encuentran localizados dentro de una bicapa lipídica que delimitan dos espacios en los cuales existe una diferencia en la concentración de protones.
Diferencias
Fotofosforilación
- Localización de los citocromos: Membrana del tilacoide.
- Procedencia de los electrones: Fotólisis del agua.
- Transporte de electrones: Mediante energía lumínica.
- Bombeo de protones: Desde el estroma al espacio intratilacoidal en contra de gradiente.
- Rendimiento de ATP: Se cree que por cada 2 electrones que pasan por la cadena se obtiene solo un ATP (actúa una bomba).
- Subproducto: Oxígeno, fruto de la fotólisis del agua.
Fosforilación
- Localización de los citocromos: Membrana interna de la mitocondria.
- Procedencia de los electrones: Oxidación del NADH2 o del FADH2.
- Transporte de electrones: Mediante la energía desprendida en la oxidación de NADH2 o FADH2.
- Bombeo de protones: Desde la matriz hasta el espacio intermembranal en contra de gradiente.
- Rendimiento de ATP: Por cada NADH2 oxidado se obtienen 3 ATP (actúan 3 bombas) y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP (actúan dos bombas).
- Subproducto: Agua, ya que el oxígeno es el último aceptor de los electrones de la cadena.
El Mecanismo de Cohesión-Adhesión-Tensión
El agua se evapora desde las terminaciones xilemáticas de las hojas, a través del parénquima, hasta los espacios intercelulares del mesófilo. Esta evaporación disminuye el potencial hídrico (Ψ), generando un gradiente que mueve el agua hacia las superficies evaporantes. Esta caída de Ψ se transmite al mesófilo y al xilema foliar. El agua sale del xilema, creando una presión negativa o tensión que se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua y la caída del Ψ en el xilema de la raíz. Mientras haya transpiración, el Ψ de la raíz será menor que en el suelo, permitiendo la absorción de agua. La cohesión entre las moléculas de agua y la adhesión a las paredes de traqueidas y vasos mantienen la columna de agua continua. Este modelo se conoce como mecanismo de cohesión-adhesión-tensión.
Cavitación y Embolia
A pesar de la cohesión, la columna de agua puede romperse (cavitación) debido a la formación de burbujas de gases disueltos bajo tensiones extremas. Estas burbujas pueden bloquear la conducción (embolia). El agua puede desviarse a vasos contiguos. Los gases pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema, por disminución de la tensión o por presión radical (durante la noche).
Causas de la Cavitación y Embolia
- Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones xilemáticas.
- Congelación y descongelación del xilema.
- Acción de patógenos (Ceratocystis ulmi).
Consecuencias de la Transpiración
La transpiración, necesaria para la captación de CO2 y la fotosíntesis, tiene un coste fisiológico: la pérdida de agua. Sin embargo, también contribuye al balance térmico de la hoja, evitando el sobrecalentamiento. Además, la transpiración genera la tensión en el xilema que permite el ascenso del agua y la distribución de nutrientes minerales por toda la planta.