Fósiles: Definición y Proceso de Formación

Un fósil es cualquier resto o traza de animales o plantas que vivieron en el pasado y han sido preservados por causas naturales en la corteza terrestre. Se considera fósil a cualquier evidencia de un organismo (vestigios corporales o signos de actividad) que se ha conservado a través del tiempo geológico. Esta preservación no es idéntica al organismo vivo, ya que se han producido alteraciones físicas y químicas en los vestigios, cambiando su constitución original. Se consideran fósiles aquellos restos o evidencias de vida que datan hasta la última glaciación cuaternaria (hace aproximadamente 10,000 años).

Fosilización

La fosilización es el proceso mediante el cual fenómenos fisicoquímicos actúan sobre un vestigio orgánico, transformándolo en fósil a través del tiempo geológico. Puede producirse por moldeamiento, petrificación, inclusión en ámbar o en hielo, carbonización e incrustación. Este proceso implica que las partes duras del organismo sean reemplazadas por sustancias minerales como sílice, carbonato cálcico, fosfato cálcico, pirita, limonita, etc. Así, los caparazones de moluscos y braquiópodos, el armazón esquelético de los corales y de los equinodermos se fosilizan con facilidad, constituyendo, por analogía, lo que denominamos paleontología. Existe una rama de la Paleontología dedicada específicamente al estudio de las condiciones que preceden y determinan la fosilización en los diferentes casos: la tafonomía.

Proceso de Fosilización

1. El animal muere.
2. El animal debe ser sepultado rápidamente para evitar su descomposición.
3. Los sedimentos ejercen presión sobre el animal, comprimiendo las capas y convirtiéndolas en roca.
4. El agua subterránea facilita el lento reemplazo de la materia orgánica de los huesos por minerales (es necesario que la roca sea permeable).
5. El fósil debe ser descubierto en la superficie.

Las posibilidades de fosilización dependen de la constitución del organismo, ya que la descomposición suele eliminar las partes blandas, permaneciendo únicamente estructuras resistentes como huesos, dientes, escamas, conchillas, etc. Estas estructuras sufren un proceso de diagénesis, donde se produce el reemplazo a nivel molecular de los minerales constituyentes de la materia orgánica por los que transporta el agua dentro y a través del resto, hasta mineralizar los vestigios.

Fósil Guía

Un fósil guía es un organismo fósil que tiene una amplia distribución espacial, pero que vivió en un corto lapso de tiempo. Es un resto paleontológico cuya presencia puede servir para datar con cierta precisión la unidad estratigráfica en la que se encuentra, debido a que son particulares o exclusivos de una determinada época de la historia geológica (Ej: Trilobites). Biocrón: Lapso de tiempo de vida en el que un organismo aparece en el registro fósil hasta que se extingue. Ej: Biocrón de los Dinosaurios = Triásico Medio/Superior a Cretácico Superior.

Clasificación Taxonómica: Conceptos Clave

• Apomorfía: Estado derivado de un carácter.
• Plesiomorfía: Estado ancestral o primitivo de un carácter.
• Autapomorfía: Carácter exclusivo y distintivo de los miembros de un clado.
• Sinapomorfía: Novedad evolutiva que permite diferenciar a un taxón de otros.
• Simplesiomorfía: Carácter compartido por dos taxones emparentados cuando este coincide con el carácter presente en el antepasado común de ambos.

Tipos de Grupos en la Clasificación

• Grupo Monofilético: Incluye a un ancestro en común y a todos sus descendientes. Son la base más importante de la taxonomía y la evolución.
• Grupo Parafilético: Comparte un mismo antepasado común, pero no incluye a todos los descendientes de ese antepasado.
• Grupo Polifilético: Contiene taxones con múltiples orígenes. No incluye un antepasado común a todos los miembros. Está integrado por los descendientes de distintas líneas ancestrales.

Braquiópodos: Invertebrados Marinos del Paleozoico

Los braquiópodos son invertebrados marinos bentónicos, solitarios, sedentarios y filtradores. Se han descrito más de 30,000 especies desde el Cámbrico inferior hasta la actualidad, donde sobreviven unas 300 especies. Fueron abundantes durante el Paleozoico, pero desde la extinción permotriásica desaparecieron casi el 95%. Desde el punto de vista paleontológico, la clasificación de las valvas se define como ventral, generalmente más grande, más convexa y con un orificio para la salida del pedicelo, y otra dorsal, más pequeña, que soporta el lofóforo.

Estructura de los Braquiópodos

Los braquiópodos están protegidos por una conchilla formada por dos valvas de distinto tamaño, una dorsal y otra ventral, con forma y ornamentación muy variada. Las conchillas poseen simetría bilateral y se forman por un pliegue de la pared del cuerpo (manto). El espacio interior está dividido en dos partes: la cavidad del cuerpo y la cavidad del manto, separadas por la pared anterior del cuerpo. En la cavidad del manto se encuentra el lofóforo, un órgano con funciones respiratorias y alimenticias, suspendido de una prolongación de la valva dorsal llamada braquidio. El soporte del lofóforo es el braquidio, que al crecer se complica en vueltas de forma helicoidal.

Tipos de Conchillas en Braquiópodos

• Inarticulados: Concha más primitiva, de fosfato cálcico (CaPO4) y quitina, con valvas unidas mediante músculos. El lofóforo se encuentra fuera del esqueleto. Ej: Subfilum Linguliformea (Cámbrico – Holoceno), Craniformea.
• Articulados: Concha de carbonato cálcico (CaCO3), con valvas articuladas mediante una charnela compuesta por dos dientes (en la valva ventral) y dos fosetas (en la valva dorsal). El lofóforo está dentro del esqueleto. Ej: Subfilum Rhynchonelliformea: órdenes Rhynchonellida, Orthida, Spiriferida, Terebratulida.

Los braquiópodos articulados poseen valvas con bisagras; los dientes de la valva ventral están fijados en un orificio en la valva dorsal llamado fosetas dentarias. En este grupo, las conchillas son usualmente diferentes y el lofóforo está dentro de la conchilla. Viven en los fondos fijados por un tubo llamado «pedúnculo», que es macizo o hueco. El pedúnculo separa la pared posterior del cuerpo de ambas valvas y es poco contráctil. Para abrir y cerrar las valvas, los braquiópodos tienen músculos aductores (cierran las valvas) y diductores (abren las valvas, ubicados en la zona de la bisagra). Los braquiópodos inarticulados no poseen bisagras; la unión y el movimiento se realizan por músculos. Poseen músculos aductores anteriores y posteriores, y músculos oblicuos para cerrar las valvas, y músculos diductores en el área cardinal para abrirlas. Las conchillas pueden ser iguales y el lofóforo está fuera del esqueleto. No poseen pedúnculo y su agarre al sustrato lo realiza por una abertura en su valva ventral, que es una extrusión de la pared posterior del cuerpo y es contráctil.

Tafonomía: El Estudio de la Formación del Registro Fósil

La tafonomía tiene como objetivo analizar cómo se ha originado y qué modificaciones ha experimentado el registro fósil. Los factores que controlan este proceso son de dos tipos: biológicos y geológicos. La tafonomía estudia los procesos de fosilización a partir de los fósiles mismos. A partir del registro fósil, podemos obtener información tafonómica, paleobiológica y geológica, analizando la estratigrafía.

Procesos Tafonómicos

Los restos de animales sufren modificaciones relacionadas con la susceptibilidad a los distintos agentes exógenos. Esa susceptibilidad estará relacionada con las características del resto (forma, composición, tamaño, etc.). La capacidad de conservación variará no sólo entre distintos restos, sino entre distintos elementos de un mismo resto o distintos componentes de un mismo elemento. Los procesos más comunes que ocurren en los restos orgánicos son la biodegradación y la descomposición. La destrucción puede ser a través de soluciones químicas, por la acción de la bioturbación, y se limitan en ambientes poco oxigenados. Un enterramiento rápido no sólo no impide la biodegradación, sino que puede favorecerla por la acción de la bioturbación y de las bacterias en los primeros centímetros de sedimentos.

Procesos Tafonómicos en Restos Inorgánicos Esqueletales

• Desarticulación: Desintegración de esqueletos compuestos de distintos elementos a lo largo de las uniones, articulaciones preexistentes, etc. Algunos organismos poseen estructuras internas que evitan la desarticulación, como tendones o ligamentos.
• Fragmentación: Resultado del impacto físico de objetos o de agentes biológicos (predadores, carroñeros, etc.), lo que se denomina biofragmentación.
• Deformación: Los restos se deforman respecto de la geometría original como consecuencia de presiones litológicas, tectónicas o presiones dirigidas en general. Esta deformación puede ocurrir en distintos momentos a lo largo de la fosildiagénesis.
• Abrasión: Redondeamiento de los elementos esqueletales, produciendo la pérdida de detalles superficiales. El grado de abrasión se relaciona con el tiempo de exposición del resto, el tamaño de las partículas del agente abrasador y la composición del resto fósil.
• Bioerosión: Asociada a trazas fósiles, como bioperforaciones de esponjas o algas.
• Corrosión y disolución: Consecuencia de la inestabilidad química de minerales esqueletales en el agua del mar o en el agua entre los poros del sedimento.

Agentes Tafonómicos

Desde que un organismo muere hasta que lo encontramos como fósil, ha sido afectado por una serie de procesos en contacto con la atmósfera, biosfera, hidrosfera y litosfera. El grado de conservación depende de la resistencia o tolerancia a estos procesos, su tipo e intensidad. Hay tres tipos de agentes tafonómicos:

• Agentes Biológicos: Predadores y carroñeros. Los tejidos blandos (materia orgánica) son una rica fuente de nutrientes, por lo que los restos orgánicos no suelen fosilizar. Los restos esqueletales son destruidos por microorganismos.
• Agentes Físicos o Mecánicos: Fracturaciones, desarticulaciones, etc. Los agentes exógenos destruyen no solo los organismos muertos, sino también aquellos fosilizados y expuestos a la intemperie.
• Agentes Químicos: Soluciones químicas.

Dinosaurios: Clasificación y Características

Biocrón de los Dinosaurios = Triásico Medio/Superior a Cretácico Superior.

Saurisquios y Ornitisquios

La primera gran separación de los dinosaurios se basa en la disposición de los huesos de la pelvis: Saurischia y Ornithischia. En ambos grupos, el ilion se expande lateralmente a ambos lados desde el eje del cuerpo y el isquion se dirige hacia postero-ventral.

• Saurisquios: Se caracterizan por la forma peculiar en que se ubican los elementos de la cadera. Los tres huesos (ilion, pubis e isquion) están organizados radialmente, con centro en el acetábulo. El pubis y el isquion son muy largos y divergen hacia abajo, entre las patas. Los miembros posteriores se ubican debajo del cuerpo, perpendicularmente hacia el suelo, formando un ángulo recto respecto de la cadera. Las vértebras del tronco desarrollan articulaciones intervertebrales accesorias (hipósfeno e hipantro) que restringen los movimientos laterales de la columna. El extremo distal del isquion forma una barra de sección subtriangular.
• Ornitisquios: La cadera es diferente; los tres huesos no están dispuestos en forma radial. El pubis se ubica paralelo al isquion y debajo de este, como en las aves modernas. El alargamiento de estos huesos estaría relacionado con una mayor longitud del intestino. Fueron herbívoros con un aparato masticador compuesto por un hueso predentario y un desplazamiento hacia abajo del cóndilo mandibular con respecto a la serie dentaria. Sus dientes muestran una clara diferenciación entre la raíz y la corona.

Aves: Evolución y Clasificación

El registro de aves fósiles no es muy abundante debido a la fragilidad de sus huesos y su difícil preservación. En las aves actuales no se observan dientes. Se consideran descendientes de los dinosaurios Coelurosauria. Sus formas ancestrales se remontan al famoso Archaeopteryx, muy relacionado al dinosaurio Compsognathus. Las aves son tetrápodos bípedos con los miembros anteriores transformados para volar. En el cráneo desaparecen las suturas rápidamente. Las órbitas son grandes, y las fenestras supratemporal e infratemporal se unen a la órbita. Los cuerpos vertebrales son heterocélicos (con articulación en forma de silla de montar), aunque hay excepciones (anfipláticos y procélicos). Las vértebras de la cola se fusionan dando lugar al sinsacro y al pigostilo. El pie tiene los dedos II a IV dirigidos hacia adelante y el dedo I hacia atrás para agarrarse a las ramas de los árboles. El registro fósil ha permitido determinar que las aves surgieron en el Jurásico, el segundo periodo del Mesozoico, hace alrededor de 150 millones de años. Durante los límites del Cretáceo-Paleógeno ocurrió un evento de extinción masiva, que afectó a los dinosaurios y a gran parte del linaje de estos animales emplumados. Sin embargo, un grupo logró sobrevivir y permitió la evolución de las aves actuales, coincidiendo con el auge de los mamíferos.

Grupos de Aves

• Sauriurae: Presencia de dientes, gastralia, tarso metatarso fusionado proximalmente y caudales elongadas. Se dividen en:
  • Archaeornithes: Incluye a Archaeopteryx, considerada el ave más antigua conocida, relacionada con los dinosaurios. Cola con numerosas vértebras, garras en los extremos de las alas, plumas conectadas a los miembros, dientes en las mandíbulas, fúrcula (fusión de las clavículas).
  • Enantiornithes: Coracoides alargados, pigostilo alargado, fusión parcial del metacarpo y cola corta. Ej: Neuquenornis volans.
• Ornithurae: Metatarsos fusionados, fusión completa del carpo metacarpo, caudales reducidas y presencia de pigostilo corto. Incluyen:
  • Odontornithes: Dientes implantados en alvéolos. Ej: Hesperornis e Ichthyornis (hábitos acuáticos).
  • Neornithes: Sin dientes, con decenas de órdenes, entre ellos los Patagopterygiformes (tamaño de una gallina, corredoras).

Clasificación de Amniotas según las Fenestras Temporales

• Anápsidos: Carecen de aberturas temporales. Ej: Tortugas.
• Sinápsidos: Una sola abertura temporal en posición inferior. Ej: Mamíferos.
• Diápsidos: Dos aberturas temporales, una superior y otra inferior. Ej: Aves y reptiles.
• Euriápsidos: Diápsidos modificados, con la abertura inferior cerrada, quedando solo la superior. Ej: Reptiles marinos.

Las fenestras son rasgos anatómicos de los cráneos de varios tipos de amniotas, caracterizados por agujeros simétricos bilaterales (fenestras) en el hueso temporal. Dependiendo del linaje, puede haber dos (diápsidos), una (sinápsidos) o ninguna (anápsidos) fenestra temporal, por encima o por debajo de los huesos postorbital (po) y escamoso (sq).

Trilobites: Artrópodos Marinos del Paleozoico

Los trilobites son uno de los más grandes grupos de artrópodos marinos que ocuparon una variedad de hábitats en el Paleozoico (Cámbrico a Pérmico). Sus tamaños variaban de pocos milímetros a 70 cm de largo. Dominaron los mares durante más de 250 millones de años. Se han reconocido más de 5000 géneros, y este número se incrementa cada año. Poseen una cutícula dorsal calcificada que se dobla centralmente como una flexura de ancho variable. Los apéndices nunca fueron calcificados y, por lo tanto, rara vez se preservan.

Estructura de los Trilobites

El cuerpo se divide en tres lóbulos longitudinales: uno central llamado Axis y dos laterales llamados Pleurales. Transversalmente, se divide en tres partes: el Céfalo, el Tórax y el Pigidio.

• Céfalo: Parte anterior del caparazón, con superficie dorsal levemente convexa y contorno redondeado, trapezoidal u ovalado. Se divide en un lóbulo central o Glabela y dos sectores laterales llamados Genas. Próximo a la Glabela se encuentra una superficie llamada fixígena, y este conjunto es el Cranidio. El Cranidio está separado de la librígena por una sutura longitudinal llamada sutura facial. Anteriormente a la Glabela se encuentra el campo preglabelar y posteriormente el anillo occipital. La librígena puede desarrollar extensiones posteriores llamadas espinas genales. La sutura facial en la parte posterior del Céfalo puede ser Opistoparia (contacta el borde posterior), Gontaoparia (contacta el ángulo genal) o Proparia (contacta el borde lateral).
• Tórax: Compuesto por un lóbulo axial y dos lóbulos pleurales separados por los surcos axiales. El lóbulo axial posee hasta 40 segmentos, cada uno dividido en un anillo axial y otro articulante. El anillo axial puede tener espinas o tubérculos axiales. El lóbulo pleural posee pleuras compuestas por una banda anterior y otra posterior. Las pleuras pueden extenderse lateralmente formando espinas pleurales.
• Pigidio: Posee un lóbulo axial y dos lóbulos pleurales. Los segmentos se dividen en anillos. En su borde exterior puede haber espinas pleurales y espinas marginales más alargadas. El pigidio puede terminar en una prolongación posterior llamada espina caudal. Puede ser más chico que el céfalo (micropigidio), de igual tamaño (isopigidio) o más grande (macropigidio).

Los trilobites poseen antenas monorramas de función táctil y sensorial, y patas pares birrámeas: una para caminar y otra para respiración. El grupo de los trilobites Olenoides del Cámbrico tenía patas con fuertes espinas para atacar presas blandas.

Enrollamiento en Trilobites

Muchos trilobites podían enrollarse, probablemente como defensa contra depredadores. Hay varios tipos de enrollamiento:

• El margen cefálico y del pigidio se contactan borde a borde.
• El margen del pigidio sobrepasa ventralmente al cefálico.
• Tórax y pigidio se ocultan bajo la coraza cefálica.

La protección se incrementa con espinas axiales. A menudo, canales en el céfalo sirven para acomodar las espinas del pigidio. La visión de los trilobites se basa en miles de lentes de calcita en los ojos laterales, que actúan como medio refractivo. La mayoría poseía ojos compuestos por pequeñísimas lentes hexagonales para visión lateral. Un segundo y complejo ojo tenía pocas lentes largas y esféricas, capaces de formar imágenes perfectas.

Grupos de Trilobites

• Redlínquidos (Cámbrico temprano – Cámbrico medio): Sutura facial Opistoparia.
• Olenélidos (Cámbrico temprano): Carecen de sutura facial.