Fotosíntesis: El Proceso Vital que Sustenta la Vida en la Tierra

Anabolismo

El anabolismo es la síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Es un proceso endergónico que requiere energía en forma de ATP. En los autótrofos, el anabolismo es la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica. Según la fuente de energía, se diferencian en fotosintéticos y quimiosintéticos. En los heterótrofos, el anabolismo es la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas.

Anabolismo Heterótrofo

Síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas.
Gluconeogénesis: Síntesis de glucosa a partir de compuestos como glicerol, lactato, piruvato, cualquier intermediario del ciclo de Krebs o aminoácidos (menos Leu y Lys).
Glucogenogénesis: Síntesis de glucógeno a partir de glucosa, en el hígado y músculo.

Anabolismo Autótrofo

Las células autótrofas sintetizan materia orgánica a partir de CO2 y H2O.
Este proceso requiere energía:
- Luminosa -> Fotosíntesis
- De reacciones químicas -> Quimiosíntesis
La materia así formada es oxidada para obtener energía.

Fotosíntesis Oxigénica:

La molécula de agua es la donante de H, se oxida y queda O2.
El CO2 recibe los átomos de H, y se reduce.

Fotosíntesis Anóxica:

Algunas bacterias utilizan H2S o ácido láctico como donante de H (no se libera O2).

Fotosíntesis

La materia inorgánica, CO2, está totalmente oxidada.
Para formar materia orgánica (glucosa) es necesario un proceso de reducción.
La molécula de agua es la donante de átomos de H, se oxida y se libera oxígeno.
El CO2 recibe los átomos de H, y se reduce.

Importancia:

La vida en la Tierra depende de la fotosíntesis.
Los seres autótrofos son los PRODUCTORES de los ecosistemas. La mayoría son fotosintéticos.
Casi todos realizan una fotosíntesis OXIGÉNICA, que libera O2 imprescindible para la vida de los seres aerobios.
Se utiliza el CO2 atmosférico responsable del aumento del efecto invernadero.
A la fotosíntesis se debe también la energía almacenada en los combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.

Reacción Global: 6 CO2 + 6 H2O + luz  C6H12O6 + 6 O2

Fase Luminosa

Tiene lugar en la membrana tilacoidal.
La luz se transforma en energía química (ATP).
Se producen los siguientes procesos:
1. Captación de la luz por los pigmentos.
2. Transporte de electrones, desde el agua (fotólisis) hasta el NADP+ que se reduce a NADPH.
  - No cíclico
  - Cíclico
3. Fotofosforilación o formación de ATP.

Captación de la Luz

Proceso exclusivo de células con clorofila y cloroplastos (excepto bacterias y cianobacterias).
Un pigmento absorbe luz, su color depende de la longitud de onda reflejada (no absorbida).
La absorción de luz impulsa un electrón a un nivel energético superior.
Cuando la clorofila absorbe energía luminosa pueden pasar 3 cosas:
- Que se disipe como calor.
- Que sea emitida como fluorescencia.
- Que se convierta en energía química. En los cloroplastos la clorofila a pasa a un estado excitado.
La excitación produce un potencial redox más negativo.
Cesión de un electrón del grupo porfirínico, (la clorofila se oxida) y el compuesto que recibe el electrón se reduce.
Éste los pasa a otro compuesto y se reoxida.
Se forma cadena transportadora de electrones parecida a la de las mitocondrias.

Fotosistemas

Complejos proteicos localizados en membranas tilacoidales.
Formados por pigmentos y transportadores de electrones.
- Moléculas antena: 200-400 moléculas de pigmentos que absorben energía y la conducen hacia el centro de reacción.
- Centro de reacción: Formado por:
  - Clorofila a, molécula diana (recibe la energía, se excita y libera electrones).
  - Un aceptor primario de electrones. Las moléculas diana reciben más energía que la que absorben y envían los electrones a un nivel elevado de energía. (pérdida de electrones). El aceptor primario recoge los electrones liberados, (porque son sustancias más electronegativas). El dador permite que las clorofilas diana recuperen los electrones perdidos.

Transporte de Electrones

Los procariotas tienen un solo fotosistema.
Los eucariotas tienen dos fotosistemas conectados entre sí:
- PS II: Clorofila a P680. Fotolisis del agua y liberación de O2.
- PS I: Clorofila a P700. Se forma NADPH (poder reductor).

Reacción Global de la Fase Luminosa: 2H2O + 2NADP+ + 8 fotones  O2 + 2NADPH + 2H+

Fotofosforilación

Fotofosforilación No Cíclica:

Los H+ del agua pasan del espacio tilacoidal al estroma a favor de gradiente por ATP-sintasas.
Fotofosforilación: Por cada 3 H+ se forma un ATP.
La energía que se pierde en las reacciones redox se utiliza para bombear H+ en contra de gradiente, del estroma al espacio tilacoidal, a través del citocromo bf (energía protónmotriz).
Por lo tanto, la energía de la luz se utiliza para generar ATP y NADPH (energía química y poder reductor). H2O + NADP+ + ADP + Pi  1/2 O2 + NADPH + H+ + ATP

Fotofosforilación Cíclica:

En la fase oscura se necesitan más moléculas de ATP que de NADPH (18 y 12 respectivamente).
Mecanismo adicional de síntesis de ATP, sólo interviene FS I.
Los electrones salen y vuelven al FS I y no se reduce NADP+.
Se produce bombeo de H+ que retornan y se sintetiza ATP.

Fase Oscura

En cada vuelta de ciclo se reduce solamente una molécula de CO2.
El CO2 es reducido a gliceraldehído-3-fosfato (en 3 vueltas).
El G3P puede seguido diferentes caminos:
- Obtención de energía en la glucólisis (ATP).
- Síntesis hexosas en la gluconeogénesis. (2 moléculas de G3P para formar una glucosa).
- Formación de piruvato para dar aminoácidos o acetil-CoA que forma ácidos grasos.
Se puede almacenar en el estroma como almidón, o formar sacarosa (glucosa + fructosa) y celulosa.

Fijación del CO2:

Interviene la ribulosa bisfosfato carboxilasa oxidasa o RUBISCO.
La rubisco es de acción lenta, 3 moléculas/segundo, pero constituye el 50% de las proteínas del cloroplasto; es la proteína más abundante de la Tierra.
Cuando se cierran los estomas por el calor o falta de humedad, aumenta [O2] en el interior.
La rubisco se convierte en un factor limitante de la fotosíntesis, que reduce su eficiencia.