Fase Luminosa de la Fotosíntesis

Transporte de Electrones No Cíclico

La fase luminosa de la fotosíntesis engloba todos los procesos de transporte de electrones (e-) desde el H₂O, a través de los Fotosistemas I (PSI) y II (PSII), hasta el NADP⁺.

El esquema en Z (ruta del flujo electrónico entre los dos fotosistemas y las reacciones energéticas de las reacciones luminosas) describe cómo se produce la captación de luz por el PSII. Se transfiere un electrón desde el H₂O hasta el NADP⁺ por cada dos fotones absorbidos, uno por cada fotosistema.

• La excitación de P680 (en PSII) genera P680*, un donador de electrones que los transfiere a la feofitina, dándole carga negativa.
• La feofitina pasa su electrón extra a una plastoquinona unida a una proteína (PQA), que lo pasa a otra quinona (PQb).
• Cuando PQb ha adquirido dos electrones en dos transferencias consecutivas de este tipo a partir de PQA y dos protones (H⁺) del H₂O disolvente, se encuentra en su forma quinol totalmente reducida (PQbH₂), que se difunde por la membrana tilacoidal hasta llegar al complejo del citocromo b6f.

Los sucesos fotoquímicos desencadenados por la excitación del PSI en el centro de reacción P700 son similares a los del PSII.

• El centro de reacción excitado P700* cede un electrón a un aceptor A0. La excitación genera la separación de cargas en el centro de reacción.
• El P700⁺ es un fuerte agente oxidante que capta electrones de la plastocianina, una proteína soluble transferidora de electrones.
• El A0^– es un agente reductor fuerte que pasa su electrón a una cadena de transportadores que conduce al NADP⁺.
• La filoquinona acepta un electrón y lo cede a una proteína ferrosulfurada a través de los tres centros Fe-S del PSI.
• El electrón pasa a la ferredoxina, proteína asociada a la membrana tilacoide.
• El cuarto transportador electrónico de la cadena es la flavoproteína, también conocida como ferredoxina-NADP⁺ oxidorreductasa, que transfiere electrones desde la ferredoxina reducida al NADP⁺, que se convierte en NADPH.

Fase Oscura de la Fotosíntesis: Fijación del Carbono

Las plantas verdes contienen en sus cloroplastos una maquinaria enzimática para catalizar la conversión del CO₂ en compuestos orgánicos sencillos.

Ciclo de Calvin

El Ciclo de Calvin es la ruta cíclica en la que el CO₂ es asimilado.

Fase 1: Fijación del CO₂ en 3-fosfoglicerato

La enzima de los cloroplastos que cataliza la incorporación del CO₂ en forma orgánica es la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa o rubisco. Esta enzima cataliza la unión covalente del CO₂ al 1,5-bifosfato (5C) y la rotura del intermedio inestable de 6C, formando dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Una de estas moléculas es portadora del carbono introducido de forma inorgánica en su grupo carboxilo.

Fase 2: Conversión del 3-fosfoglicerato en Gliceraldehído-3-fosfato

El 3-fosfoglicerato formado en la fase 1 se convierte en gliceraldehído-3-fosfato en dos pasos. El estroma del cloroplasto contiene todas las enzimas glucolíticas excepto la fosfoglicerato mutasa. Estas enzimas son isoenzimas que están en el citosol.

1. En el primer paso, la 3-fosfoglicerato quinasa del estroma cataliza la transferencia de un grupo fosfato desde el ATP hasta el 3-fosfoglicerato, dando lugar al 1,3-bifosfoglicerato.
2. El NADPH dona electrones en una reacción catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, produciendo gliceraldehído-3-fosfato.
3. La triosa fosfato isomerasa convierte las triosas fosfato (gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato).

Fase 3: Regeneración de la Ribulosa 1,5-bifosfato a partir de Triosas Fosfato

La primera reacción en la asimilación del CO₂ en triosas fosfato consume ribulosa 1,5-bifosfato. Para el flujo continuo de CO₂ hacia glúcidos, se debe regenerar constantemente esta molécula. Esto se consigue con una serie de reacciones que, junto con las fases 1 y 2, forman una ruta cíclica en la que el producto de la primera reacción pasa a través de una serie de transformaciones que regeneran la ribulosa 1,5-bifosfato.

El resultado del ciclo de Calvin es la reconversión de tres moléculas de CO₂ y una molécula de fosfato en una molécula de triosa fosfato. Se condensan tres moléculas de ribulosa 1,5-bifosfato con tres moléculas de CO₂, formando seis moléculas de 3-fosfoglicerato con gasto de 6 ATP y 6 NADPH. Una molécula de triosa fosfato es el producto neto de la ruta de asimilación del carbono.

Las otras cinco moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (15C) vuelven a entrar en el ciclo para degradarse en moléculas de triosas fosfato a partir del CO₂.

Fotorrespiración

La rubisco puede actuar como oxigenasa cuando la concentración de CO₂ en los cloroplastos es muy baja y la del oxígeno alta. La rubisco fija el O₂ en la ribulosa (la oxigena), y esta se rompe en dos moléculas de 3 y 2 átomos de carbono. Después de pasos intermedios y a través de varios orgánulos membranosos de la célula vegetal, se desprende CO₂.

Este proceso ocurre durante el día, captura oxígeno molecular y desprende CO₂, pero no va acompañado de la fosforilación oxidativa. No genera NADPH ni ATP. Intervienen tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. Se produce serina (cuyo grupo amino sirve para la síntesis de compuestos nitrogenados) y es un proceso favorecido en condiciones de mucha luminosidad y alta temperatura.

Ciclo C4

Las plantas C4, que se denominan así porque el primer intermedio de su metabolismo es un compuesto de cuatro átomos de carbono (ácido oxalacético), han desarrollado una innovación evolutiva: un mecanismo para evitar la fotorrespiración.

Este mecanismo consta de:

1. Fijación del CO₂ por el oxalacetato.
2. Oxidación y descarboxilación del malato, que produce piruvato y NADPH.
3. Regeneración de oxalacetato a partir de malato con gasto de ATP.
4. Fijación de CO₂ en forma de 3-fosfoglicerato y paso al ciclo de Calvin.