Anabolismo: Pigmentos Fotosintéticos

Las sustancias que absorben la luz son los pigmentos fotosintéticos que se encuentran en las membranas tilacoidales del cloroplasto. (Definición) (Son moléculas lipídicas unidas a proteínas que absorben la luz gracias a un grupo llamado cromóforo). Existen varios tipos de cromóforos que absorben la luz a una longitud de onda determinada del espectro visible. Entre estas moléculas nos encontramos con:

Clorofilas

Anillo porfirínico con un átomo de Mg en el centro más un etanol más un fitol (alcohol de cadena larga). Hay varios tipos:

• Clorofila A: (λ) 683 nanómetros.
• Clorofila B: (λ) 600 nanómetros.
• Clorofila C: presente en ciertos protozoos.

Carotenoides

Son moléculas isoprenoides y su λ es de 440 nanómetros. Hay varios tipos:

• Carotenos: (rojos)
• Xantofilas: (naranjas)

Otros tipos de pigmentos son las ficocianinas y las ficoeritrinas que son típicas de cianobacterias y por último la bacterioclorofila típica de bacterias fotosintéticas. Estas moléculas cuyos enlaces son covalentes dobles y sencillos son los que permiten que necesiten poca energía para excitarse y facilidad para liberar la energía.

El concepto de molécula excitada no puede confundirse con el de molécula oxidada. La excitada es la que ha sufrido cambios en la distribución de los electrones tras recibir energía y la oxidada es la que ha perdido o ganado electrones.

Si esa molécula vuelve a su estado primitivo de energía libera cierta cantidad de energía pero siempre será menor que la absorbida.

Fotosistemas

Son complejos formados por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos y forman dos unidades funcionales llamadas: complejo captador de luz o antena y complejo de reacción.

• Complejo de Antena: Atrapa los fotones de diferente longitud de onda y transfiere finalmente la energía al centro complejo de reacción. El complejo antena contiene clorofila a y b y carotenoides.
• Complejo de Reacción: Contiene dos moléculas especiales de clorofila a.

En las membranas tilacoidales de los vegetales superiores existen dos fotosistemas:

• PS1: Se localiza en las membranas del tilacoide. El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a llamadas P700.
• PS2: Se localiza en la grana y contiene en su centro de reacción 2 moléculas de clorofila a llamadas P680.

Cuando la luz incide en la membrana del tilacoide los dos grupos de pigmentos antena absorben energía y comenzará la transferencia de electrones. Para conocer su camino estudiamos la fase lumínica.

La Fotosíntesis

Tiene 2 partes:

1) Fase Lumínica

Conjunto de reacciones dependientes de la luz que se produce en el interior de las membranas tilacoidales. En ella los electrones liberados por los fotosistemas debido a la incidencia de la luz sobre los mismos se utilizan para reducir NADP+ a NADPH a través de una cadena transportadora de electrones sintetizando ATP y ese proceso se denomina fotofosforilación.

En la membrana tilacoide se encuentran pigmentos fotosintéticos concretamente las clorofilas que forman el PS1 y el PS2.

Los dos fotosistemas se excitan simultáneamente pero tienen distinto ‘potencial de reducción’ ambos PS actúan en serie formando un esquema en forma de Z. Los electrones conseguidos circularán por varias moléculas transportadoras. (El primero en ser activado es el PS2 luego el PS1 sin activar y el PS1 activado luego NADP y por último NADPH).

El agua absorbida por las raíces llega a los cloroplastos y se produce la fotólisis. Los protones van al espacio luminal y el O2 que se forma pasa a la atmósfera. Los electrones serán recogidos por el PS2 y van a la cadena transportadora de electrones. (1-feofitina-varias plastoquinonas-citocromo B-provocan un bombeo de protones al espacio luminal del cloroplasto- se crea el potencial electroquímico- se forma ATP).

Los electrones que iban por esa cadena siguen su camino hasta el PS1 el cual también es activado por fotones y pasan a otra cadena transportadora distinta que acaba en la ferredoxina que cede sus electrones al NADP+ y se transforma en NADPH. Existiendo igualmente un bombeo de protones al interior del tilacoide (realizada por distintos complejos proteicos) Se crea el potencial electroquímico que genera la fuerza protomotriz que es necesaria para la síntesis de ATP, este proceso se llama fosforilación no cíclica.

También puede ocurrir que los dos electrones no sean cedidos al NADP+ y se los ceda al citocromo B convirtiéndose el proceso en un ciclo pero no se reduce NADP ni se rompe agua, solo actuará el PS1 pero también existirá un bombeo de protones por tanto gradiente electroquímico, la creación de fuerza protomotriz y por tanto síntesis de ATP por esa razón se le llama fotofosforilación oxidativa cíclica.

Balance Fase Luminosa

Por cada NADP+ que se reduce durante la fase luminosa acíclica son necesarios dos electrones y dos protones que proceden de la fotólisis del agua, esto da a lugar a dos electrones y como cada uno requiere el impacto de dos fotones, uno en el PS1 y otro en el PS2, en total se necesitan 4 fotones. A su vez por cada molécula de agua hidrolizada ingresan dos protones al interior del tilacoide. Como la ATP sintetasa produce 1 ATP por cada 3 protones que salen del estroma por cada molécula de agua que se hidroliza se producen 1.33 ATP.

2) Fase Oscura

Es un conjunto de reacciones no dependientes de la luz que se produce en el estroma tilacoidal en ellos se aprovecha el ATP y el NADPH de la etapa anterior para asimilar y reducir el carbono del CO2 atmosférico y obtener biomoléculas.

Es análoga al ciclo de Krebs. El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glúcido de 5 carbonos con dos grupos P: la ribulosa 1-5 bifosfato más conocida como RuBP. Esta molécula se escinde en dos moléculas de Ácido 3-fosfoglicerido o PGA. Las 2 moléculas son de 3 átomos de C, por eso se le llama también ciclo C3. La enzima que interviene es la llamada rubisco o carboxilasa/oxigenasa.

• CARBOXILASA: incorpora CO2, solo 3 moléculas por segundo aumenta la concentración en el cloroplasto. Es la enzima más abundante en la biosfera.
• OXIGENASA: tienen actividad oxigenasa de día captando O2. De noche desprende CO2. Se produce en todas las algas y la mayoría de plantas excepto en unas plantas que se llaman plantas C4 que tienen una vía especial llamada C4.

Recordemos que al degradar completamente una glucosa supone 38 ATP, para sintetizar glucosa se necesitan 18 sobran 20, sale rentable. La rubisco también puede actuar como oxigenasa cuando la concentración de CO2 en los cloroplastos es muy baja y la de O2 muy alta.

En este caso la rubisco fija el O2 y se rompe en dos moléculas de 3 y 2 átomos de C. Después de pasos intermedios se desprenderá CO2 y captura de O2 pero no va acompañado de fosforilación oxidativa, es decir, nada tiene que ver con la respiración mitocondrial.

Plantas C4

Se denominan así porque en su metabolismo intermedio aparece una molécula de 4C, el ácido oxalacético (innovación evolutiva). Al ciclo por el que se fija el CO2 se le llama vía C4.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

Nutrición autótrofa que no depende de la luz si no de la energía química que se desprende en las reacciones de oxidación del propio organismo. Los organismos asimilan el CO2 del medio como fuente de Carbono, solo la realizan bacterias quimiosintéticas que se clasifican según la sustancia que utilice:

1) Bacterias Quimiosintéticas del Nitrógeno

Utilizan el NH3 y la convierten en nitritos y nitratos.

2)Bacteria quimiosintetica del azufe: Tiobacterias y bacterias sulfurosas ( utilizan como sustrato azufre , H2S y tiosulfato.3)Bacteria quimiosintetica del hierro: Oxidan el hierro, del ferroso al ferrico.4)Bacterias quimiosinteticas del hidrogeno: Oxidan el H.OTRAS RUTAS METABOLICAS:1)Sintesis de a.a:Solo los autótrofos y ciertos microorganismos son capaces de sintetizar todos los que necesitan. Los animales y muchos microorg.. no tenemos esa capacidad tenemos que tomarlo del medio ya sintetizados. A estos a.a se les llama esenciales. Cuando un organismo necesita recibir ya sintetizada se llama auxótrofo. Los humanos somos auxótrofos para los 9 a.a esenciales y otras muchas sustancias.2)Sintesis de glucosa (Gluconeogenesis):La gluconeogenesis sintetiza glucosa a partir de algunas moléculas utilizadas en otras rutas del metabolismo intermediario a.a, acido láctico o algún metabolito del ciclo de Krebs, porq no podemos hacerlo a partir de moléculas ni del acetilo. Esta síntesis se realiza en el hígado y un poco en el riñon. Es una ruta inversa en algunos puntos ala glucolisis.GLUCOGENOGENESIS: Formacion de glucogeno.