Fase Luminosa y Fase Oscura
Fase luminosa: Se produce la absorción de la luz por los complejos antena, que captan la luz y la canalizan hacia los centros de reacción. Allí se crea un flujo de energía que pasa a través de una serie de moléculas en proceso de redox y en las que se forma poder reductor (NADPH) y poder energético (ATP).
Fase oscura: Utilización de la energía química formada en la fase anterior utilizando CO2 y agua. La asimilación de CO2 se produce utilizando NADPH y ATP para formar azúcares.
Tipos de Clorofila
Clorofila a: Tiene un sustituyente del grupo metilo en el anillo 2. Su espectro de absorción presenta dos máximos, uno en la zona azul (420 nm) y otro en la roja (660 nm). Esta clorofila se sintetiza a partir del a.aminolevulínico sintetizado a partir del aminoácido glutamato.
Clorofila b: Tiene un sustituyente -CHO y la presencia de oxígeno hace que la clorofila sea más polar. Dos máximos en el espectro de absorción, en la zona azul (440 nm) y en la zona roja (840 nm).
La fotosíntesis es un conjunto de reacciones redox en el que los electrones van desde el agua a través de una cadena transportadora de electrones para formar NADPH, ATP y CO2. Si se interrumpe el transporte de energía, se inhibe la asimilación de CO2 y no se formarán carbohidratos. Si no se forma poder reductor no se forman azúcares. La luz es absorbida en forma de cuantos de luz y fotones.
Fotosistemas
El P700 es un componente de máxima absorción de la longitud de onda de 700 nm, y forma parte del fotosistema I. Está formado por una pareja de moléculas de clorofila. El P680 es como el anterior, pero forma parte del fotosistema II.
El fotosistema I se denomina plastocianina ferredoxina óxido reductasa. Su función es tomar los electrones de las plastocianinas y cederlos a la ferredoxina. En la cadena transportadora, los electrones siempre se transportan del componente reducido al oxidado y tiene una forma de Z.
El fotosistema II se denomina agua plastoquinona óxido reductasa y tiene dos funciones: captar la energía de la luz y transformar ese flujo de fotones en un flujo de energía y, captar los electrones provenientes de la hidrólisis del agua.
Transporte de Electrones
El transporte de electrones se inicia con la hidrólisis de la molécula de agua, que originará por la acción de la luz, media molécula de oxígeno, dos protones y dos electrones. Los electrones serán captados por el PSII y se produce una excitación del P680. La plastocianina es una molécula anfipática y cuando capta un electrón la molécula se reduce y lo cede al complejo citocromo b6f. Este complejo está integrado en la membrana del tilacoide y su función es conectar ambos fotosistemas. El P700 se excita y transfiere el electrón a la ferredoxina formándose NADPH. Todo este proceso tiene lugar en la membrana del tilacoide. Para que tenga lugar el transporte de electrones es imprescindible que el electrón reciba dos impulsos luminosos, uno de cada fotosistema. La ferredoxina en vez de catalizar esta reacción puede ceder el electrón a la plastoquinona originando así el flujo cíclico de electrones. La formación de ATP en el estroma de los cloroplastos, fosforilación, está directamente relacionada con el transporte de electrones y con la intensidad luminosa.
Ciclo de Calvin
Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y tiene tres fases:
- Carboxilación: El CO2 se fija a una molécula de ribulosa 1,5 bifosfato y en la reacción catalizada por la enzima rubisco se forman dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico. La enzima rubisco es la proteína más abundante en las células vegetales y forma el 50% de la proteína de las células. Para que se active necesita como cofactor el Mg y siempre utiliza CO2 como sustrato. La velocidad de captura del CO2 por la rubisco en la fotosíntesis depende de la cantidad de CO2 que haya y de su actividad.
- Reducción: El 3-fosfoglicerato (3PGA) en una serie de reacciones catalizadas por deshidrogenasas y quinasas y utilizando ATP y el poder reductor NADPH formará moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.
- Regeneración: De todas las moléculas de gliceraldehído 3-fosfato solo una de ellas entrará en la síntesis de azúcares y el resto van a regenerar ribulosa 1,5-bifosfato.
6CO2 + 18ATP + 12NADPH -> hexosa-P + 18ADP + 17Pi + 12NADPH (solo en condiciones de luz)
Fotorrespiración
Es una respiración no mitocondrial en la que se consume oxígeno y se produce CO2 y es un proceso que se estimula en luz. Tiene lugar en las plantas C3 y no en plantas C4.
Tiene lugar en tres orgánulos: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
En los cloroplastos se forma una molécula de ácido fosfoglicérico y otra de fosfoglicolato. Esto disminuye la eficacia fotosintética porque la rubisco puede usar CO2 y O2 indistintamente, aunque tiene más afinidad con el CO2.
El fosfoglicolato se va a transformar en glicolato y se pierde fosfato.
Este glicolato se va a transformar en glioxilato, se transamina con glutamato y forma glicina.
Esta glicina sale del peroxisoma y entra en la mitocondria y dos moléculas de glicina forman serina en otra reacción en la que se desprende CO2 y amonio.
La molécula de serina sale de la mitocondria y entra de nuevo en el peroxisoma. En una serie de reacciones en la que se usa NADPH se forma glicerato que sale del peroxisoma y entra en los cloroplastos.
Este glicerato es el que regenera, en una reacción en la que usa ATP, el otro fosfoglicerato necesario para el ciclo de Calvin.
La planta podría vivir sin fotorrespiración pues no se ve ninguna función beneficiosa para ella. Las plantas que fotorrespiran disipan la energía con alta iluminación y baja concentración de O2 por lo que no se puede realizar el ciclo de Calvin. Las plantas C4 solo presentan rubisco en las células de la vaina, lugar donde se desarrolla el ciclo de Calvin. El punto de compensación es el punto en el que se equilibran los procesos fotosintéticos y los de la respiración. En las plantas C3 ese punto se encuentra entre los 30 y 70 ppm, y en las C4 en los 10 ppm.