Fotosíntesis: Fases Lumínica y Oscura (Ciclo de Calvin)
Fase Lumínica
Localización: Membranas de los tilacoides del cloroplasto.
La captación de la energía lumínica se realiza mediante pigmentos fotosintéticos (clorofila a, clorofila b, carotenos) ubicados en las membranas de los tilacoides. Cuando un fotón impacta un electrón de un pigmento fotosintético, este electrón absorbe la energía y se desplaza a orbitales más externos, pudiendo incluso perderse, ionizando el átomo. El pigmento queda entonces oxidado (con un déficit de electrones).
En la membrana tilacoidal, encontramos dos complejos de pigmentos fotosintéticos asociados a proteínas: el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII).
Los fotosistemas constan de:
- Complejo antena: Conjunto de pigmentos (clorofila a, clorofila b y carotenos) unidos a lípidos y proteínas. Estos pigmentos captan la energía luminosa, se excitan (electrones saltan a niveles energéticos superiores) y transmiten la excitación al centro de reacción.
- Centro de reacción: Contiene clorofila a. Esta clorofila a absorbe la energía canalizada desde el complejo antena y se excita. El electrón desplazado no regresa a su posición original, sino que se transfiere a un aceptor electrónico (que se reduce).
Cuando la luz incide sobre el fotosistema II, la absorción de un fotón provoca la pérdida de un electrón (e–) de la clorofila del centro de reacción. Este e–, cargado con la energía del fotón, es transferido a través de una cadena de transportadores de electrones que se reducen y oxidan secuencialmente.
El último transportador, la plastocianina, cede los electrones al FSI, que previamente ha perdido un e– al absorber otro fotón. El FSI cede los electrones a la ferredoxina, que a su vez los transfiere a una NADP-reductasa. Esta enzima cataliza la reducción del NADP+ a NADPH, proceso conocido como fotorreducción, ya que los electrones son impulsados por la luz.
El agua repone los electrones perdidos por el FSII mediante la fotólisis del agua. La molécula de agua se descompone, liberando electrones (e–), protones (H+) y oxígeno (O2). Los e– donados por el agua rellenan el «hueco» dejado en la clorofila del centro de reacción del FSII, permitiéndole volver a su estado inicial y repetir el proceso.
Durante el transporte de e– del FSII al FSI, se libera energía utilizada para bombear protones (H+) desde el estroma del cloroplasto hacia el interior del tilacoide. Esto crea un gradiente electroquímico. Los H+ tienden a salir hacia el estroma, pero solo pueden hacerlo a través de las ATP sintetasas, también presentes en la membrana tilacoidal. La salida de H+ activa las ATP sintetasas, que sintetizan ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). Este proceso se denomina fotofosforilación.
En resumen, durante la fase lumínica, por cada par de e– impulsados se forman 1 NADPH + H+ y 1 ATP. Cada uno de esos e– requiere el impulso de un fotón en el FSII y otro en el FSI, por lo que se necesitan 4 fotones en total.
Fase Lumínica Acíclica y Cíclica
La fase luminosa descrita anteriormente se conoce como fase luminosa acíclica (o fotofosforilación acíclica). Sin embargo, existe otro proceso: la fase luminosa cíclica (o fotofosforilación cíclica).
En la fase cíclica, solo interviene el FSI. Los e– perdidos por la clorofila del FSI al captar fotones son cedidos a la ferredoxina, pero esta, en lugar de transferirlos a la NADP-reductasa, los transfiere a una cadena de transporte que incluye el citocromo b6, la plastoquinona, el citocromo f y, finalmente, la plastocianina, que los devuelve al FSI. Los electrones siguen una ruta cíclica.
En la fase cíclica:
- No hay reducción de NADP+.
- No hay fotólisis del agua.
- Sí se forma ATP: Al transferir la plastoquinona los e– al citocromo f, se bombean H+, que al salir a través de las ATP sintetasas, generan ATP (fotofosforilación).
La finalidad de la fotofosforilación cíclica es generar ATP suplementario para la siguiente fase (fase oscura).
Fase Oscura (Ciclo de Calvin-Benson)
Localización: Estroma del cloroplasto.
Aunque se denomina «fase oscura», no es un proceso exclusivo de la oscuridad; simplemente, no requiere luz directamente. Puede ocurrir tanto en presencia como en ausencia de luz.
Durante esta fase, el ATP y el NADPH + H+ obtenidos en la fase lumínica se utilizan para reducir el CO2 a moléculas orgánicas.
El CO2 atmosférico se une a una pentosa, la ribulosa 1,5-difosfato, mediante la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (Rubisco). Esta reacción produce un compuesto inestable de 6 carbonos que se rompe en dos moléculas de ácido fosfoglicérico (con 3 carbonos cada una). A partir del ácido fosfoglicérico, se pueden sintetizar ácidos grasos y aminoácidos.
Otras moléculas de ácido fosfoglicérico se transforman en gliceraldehído-3-fosfato (con consumo de ATP y NADPH + H+). A partir de este compuesto, se pueden sintetizar glicerol y hexosas (como la glucosa). El resto de las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato regeneran, mediante una serie de reacciones, la ribulosa 1,5-difosfato, permitiendo que el ciclo continúe.