Fundamentos de la Fotosíntesis

En la fotosíntesis, la luz es captada por pigmentos. Cuando un fotón es absorbido por un electrón de un pigmento fotosintético, este se excita, lo que puede llevar a la ionización del átomo. El electrón del pigmento es repuesto por un donador primario de electrones. Los electrones liberados pasan a una molécula llamada aceptor primario de electrones y, de ahí, a una cadena de transporte electrónico. En esta cadena se producen reacciones exotérmicas que liberan energía, la cual se utiliza para crear un gradiente de protones a través de la membrana de los tilacoides. Posteriormente, el paso de los protones a través de las ATP sintetasas se emplea en la síntesis de ATP (ADP + Pi = ATP, fotofosforilación).

En las plantas superiores existen dos tipos de pigmentos:

• Pigmentos antena: Captan la energía luminosa y la transmiten a otro pigmento.
• Pigmentos diana: Captan la energía luminosa de los anteriores y el electrón excitado es transferido al aceptor primario de electrones.

Etapas de la Fotosíntesis y Localización

Entre los seres vivos fotosintéticos existen dos tipos de fotosíntesis:

1. Oxigénica: Presente en plantas superiores y cianobacterias. El donador primario de electrones es el agua (2H₂O = 4H⁺ + 4 electrones + O₂).
2. Anoxigénica: Presente en bacterias púrpuras y verdes del azufre. Utilizan SH₂ como donador primario de electrones.

Fases de la Fotosíntesis Oxigénica

1) Fase Luminosa

Esta fase requiere luz y se localiza en la membrana tilacoidal. En ella intervienen:

• Pigmentos fotosintéticos agrupados en los fotosistemas.
• Cadena fotosintética de transporte electrónico.
• ATP sintetasas.

La finalidad de la fase luminosa es la obtención de ATP mediante fotofosforilación y la obtención de poder reductor (NADPH + H⁺). Ambos productos se utilizan en la fase oscura.

Detalles de la Fase Luminosa

1. Los pigmentos fotosintéticos se encuentran unidos a proteínas transmembranosas del tilacoide, formando los llamados fotosistemas. Cada fotosistema está formado por: pigmentos antena y algunas proteínas, y por un centro de reacción formado por pigmentos diana, un donador primario de electrones (agua) y un aceptor primario de electrones. En los cloroplastos de los vegetales superiores se distinguen dos fotosistemas: el P₆₈₀ y el P₇₀₀.
2. Cadena fotosintética: La cadena está formada por proteínas cuyos grupos prostéticos son citocromos que solo transportan electrones, y por proteínas y lípidos que transportan H⁺. En la cadena fotosintética existen dos procesos de síntesis de ATP:
   • Fotofosforilación acíclica: Se obtienen productos de ATP y NADPH + H⁺.
   • Fotofosforilación cíclica: Se obtienen productos de ATP.

   La realización de una u otra depende de los niveles de NADPH + H⁺ del tilacoide.

2) Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

Esta fase no necesita directamente la luz, pero sí de los productos obtenidos en la fase luminosa (ATP y NADPH + H⁺). La fase oscura o ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma del cloroplasto. En esta fase se produce la asimilación reduccional del CO₂ hasta transformarlo en glucosa. La reacción global que resume el proceso sería:

6CO₂ + (rubisco) + 12NADPH + 12H⁺ + 18ATP + 12H₂O = C₆H₁₂O₆ + 12NADP⁺ + 18ADP + 18Pi

Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa) es una enzima con escasa afinidad por el CO₂. Cuando la concentración de oxígeno es muy elevada, la rubisco deja de fijar el CO₂ y realiza una rotura de la ribulosa difosfato (fotorrespiración):

RU 1,5 diP = PGA + ácido glicólico

El ácido glicólico pasa a los peroxisomas, donde por cada dos moléculas de ácido glicólico se forman una molécula de CO₂ y una molécula de ácido fosfoglicérico. Para evitar la fotorrespiración, algunas plantas, como las gramíneas tropicales, fijan el CO₂ mediante una enzima distinta a la rubisco, la PEP carboxilasa. Además, en la asimilación de CO₂ intervienen dos tipos celulares: células del mesófilo y células de la vaina.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

1. Temperatura: Sigue la gráfica típica de una enzima.
2. Concentración de CO₂: El sustrato de la fotosíntesis es el CO₂, por lo que su gráfica es similar a la de Michaelis-Menten.
3. Concentración de O₂: El aumento de O₂ reduce la eficiencia de la rubisco por fotorrespiración.
4. Intensidad luminosa: Cada especie está adaptada a distintas intensidades luminosas.
5. Escasez de agua: Los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua, lo que implica una menor entrada de CO₂ y, por lo tanto, una disminución de la tasa fotosintética.
6. Fotoperiodo (tiempo de iluminación): Hay plantas que aumentan su tasa fotosintética con el fotoperiodo, mientras que otras necesitan algunas horas de oscuridad.