Importancia Biológica de la Fotosíntesis
La fotosíntesis es probablemente el proceso bioquímico más importante, tiene lugar en los cloroplastos de las células eucariotas, en los tilacoides de las cianobacterias y en la membrana celular y el citoplasma de las bacterias fotosintéticas. Su relevancia se debe a que es responsable de:
- El cambio producido en la atmósfera terrestre primitiva que, en un principio, era reductora, es decir, no había O2.
- La síntesis de materia orgánica, que es la base de los ecosistemas.
- La energía almacenada en combustibles fósiles, como el carbón, el petróleo y el gas natural.
- La liberación de oxígeno molecular a la atmósfera, que permite la respiración aerobia.
- La retirada del CO2 atmosférico, principal gas causante del efecto invernadero.
- La formación de la capa de ozono se debe a la fotosíntesis.
Definición de Fotosíntesis
Es un proceso de nutrición autótrofa por el que se forma materia orgánica por reducción de materia inorgánica, utilizando la energía luminosa. Requiere un dador de hidrógeno y de electrones (e–) y un aceptor. El dador de H es el H2O y el aceptor el CO2.
Si el dador es el H2O y el aceptor el CO2:
12H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Si intervienen otros dadores y aceptores:
- Dadores: Algunos organismos emplean como dadores de H otros sustratos, como el sulfhídrico o el ácido láctico. Al no intervenir la molécula de agua, no se produce liberación de O2 a la atmósfera. Recibe el nombre de fotosíntesis anoxigénica.
- Aceptores: Algunas plantas y bacterias pueden utilizar el nitrato y el sulfato como aceptores electrónicos, en lugar del CO2.
Fases de la Fotosíntesis
Fase Luminosa
Se produce solo en presencia de luz, en la membrana de los tilacoides, donde se localizan la cadena fotosintética transportadora de e–, los fotosistemas y la ATPasa cloroplástica.
- Los pigmentos fotosintéticos captan la energía de la luz y la transforman en energía química, tanto en forma de poder reductor (NADPH) como en forma de energía libre (ATP).
- Se libera a la atmósfera O2 procedente de la rotura de moléculas de H2O.
Fase Oscura
- Se localiza en el estroma del cloroplasto, y no depende directamente de la luz, pero sí de los productos de la fase luminosa.
- Consiste en la reducción de moléculas de CO2 para obtener glucosa y otras moléculas orgánicas, utilizando la energía producida en la fase luminosa.
- El proceso se lleva a cabo a través del ciclo de Calvin.
Características del Transporte Cíclico
- Solo participa el fotosistema I (PS I).
- No se produce reducción del NADP+, ya que los e– salen y regresan al PS I.
- No hay fotólisis del agua ni desprendimiento de O2 a la atmósfera, debido a que no interviene el PS II.
- Se produce síntesis de ATP gracias a la translocación de H+ por el complejo cit bf.
Significado Biológico del Transporte Cíclico
El transporte cíclico es una vía para la síntesis de ATP que se produce cuando en los cloroplastos escasea el NADP+. En estas circunstancias, el PS I cede los e– al cit bf, ya que no dispone de moléculas de NADP+ oxidadas. También es una vía característica de bacterias fotosintéticas anoxigénicas, como las verdes o rojas del azufre.
Diferencias entre Transporte Cíclico y No Cíclico
Transporte No Cíclico
- Participan el PS I y el PS II.
- Se desprende O2 durante la fotólisis del agua.
- Los e– cedidos por el PS I sirven para reducir una molécula de NADP+.
- Se produce ATP, gracias al gradiente generado por la acumulación, en el lumen del cloroplasto, de H+ procedentes de la fotólisis del agua y de la translocación promovida por el complejo cit bf.
Transporte Cíclico
- Funciona solo el PS I.
- No desprende O2 al no producirse fotólisis del agua.
- No se produce NADPH, ya que los e– procedentes del PS I son cedidos al complejo cit bf y no al NADP+.
- Se produce ATP, gracias a la translocación de H+ por el complejo cit bf.
Factores que Influyen en la Fotosíntesis
El rendimiento de la fotosíntesis puede medirse en función del CO2 absorbido o en función del O2 desprendido, y puede verse afectado por:
- Concentración de CO2 en el medio: La velocidad de la fotosíntesis aumenta cuanto mayor es la concentración de CO2 en el medio, hasta llegar a un punto de asimilación máximo en que se hace constante, siempre que la iluminación se mantenga constante y suficientemente elevada.
- Intensidad de iluminación: La velocidad de la fotosíntesis aumenta cuanto mayor es la intensidad luminosa, hasta alcanzar un límite en el cual no se incrementa. Cuando una planta alcanza su máxima actividad fotosintetizadora, está lumínicamente saturada.
- Temperatura: Las reacciones de la fase luminosa son independientes de la temperatura, pero las reacciones de la fase oscura, como toda reacción química catalizada por enzimas, aumentan su velocidad de reacción con la temperatura, hasta llegar a un límite máximo en el que se produce la desnaturalización de estos. Cada especie tiene una temperatura óptima a la que alcanza su máximo rendimiento.
- Concentración de O2 en el medio: El rendimiento de la fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O2, ya que el oxígeno es un inhibidor competitivo de la reacción de fijación del CO2 por la enzima Rubisco. La causa de esto es que la Rubisco puede actuar de dos maneras sobre la ribulosa 1,5-difosfato: en presencia de CO2 realiza la fijación de este. En días soleados, cálidos y secos, cuando la hoja cierra los estomas y la concentración de O2 aumenta en su interior, se establece competencia entre el O2 y el CO2 como sustrato de la enzima Rubisco y esta oxida la ribulosa. La fotorrespiración provoca una reducción del rendimiento fotosintético de hasta el 50%. Parte ocurre en los cloroplastos y otra en los peroxisomas y ribosomas.
- Humedad: La concentración de agua, tanto en el suelo como en el ambiente, influye de manera determinante en el rendimiento de la fotosíntesis. El rendimiento de la fotosíntesis disminuye al hacerlo el grado de humedad, ya que en ambientes áridos se cierran los estomas para evitar la pérdida de humedad y, por tanto, se reduce el intercambio de gases (toma de CO2 y liberación del O2 de la fase lumínica).