El ATP: La Moneda Energética Universal

El ATP (trifosfato de adenosina), «moneda universal de energía», está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfato que, al romperse, liberan la energía almacenada. En la mayoría de las reacciones celulares, el ATP, por fosforilación, se hidroliza a ADP, rompiéndose un solo enlace y quedando un grupo fosfato inorgánico (Pi) libre, que suele transferirse a otra molécula. La energía almacenada en los enlaces de fosfato se libera a través de un proceso catabólico (tipo de metabolismo que consiste en la transformación de una molécula compleja en otras más sencillas con liberación de energía). El ATP libera su grupo fosfato para transformarse en difosfato de adenosina o ADP. De esta forma, libera energía transformándose en ADP + P + E°. Esta reacción es reversible, o sea, el ATP del organismo se reconstituye a partir de ADP para almacenar la energía presente en los alimentos que consumimos. El ATP se transforma en ADP para liberar energía y el ADP en ATP para almacenar energía. Bajo ciertas condiciones, el ADP se transforma en AMP (monofosfato de adenosina), liberando así un excedente de energía al romper el segundo enlace fosfato, pero esta condición no es muy usual. El almacenamiento y liberación de energía utilizando ATP es común en todos los sistemas biológicos, desde procariotas hasta los organismos más complejos multicelulares.

Usos Comunes del ATP

• Almacenamiento «a cortísimo plazo» de la energía.
• Transporte activo en las membranas celulares, para el movimiento de solutos en contra del gradiente de concentración, con un 30% de participación.
• Síntesis de compuestos químicos (anabolismo); recuerde que muchos de los procesos bioquímicos requieren energía para ejecutarse, o sea, son procesos endergónicos, con un 70% de participación.
• Trabajo mecánico, específicamente el movimiento: muscular, cilios, flagelos, ameboideos.

Metabolismo Energético: Síntesis de ATP

• El ATP se sintetiza en las crestas (cristas) de las mitocondrias.
• En los procariotas, este trabajo se realiza en la membrana celular.
• En el citoplasma también se produce ATP, pero en proporciones considerablemente menores o muy poco significativas.

La Energía de los Alimentos y su Transformación en ATP

Todos los grupos alimenticios (carbohidratos, lípidos y proteínas) pueden transformarse en ATP. Sin embargo, los procesos que atraviesan son diferentes.

Clorofila y Pigmentos Fotosintéticos

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). La clorofila, el pigmento verde fotosintético, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. La clorofila es una molécula compleja. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe.

El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda.

Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.

Pigmentos Accesorios

Los pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila es incapaz de absorber.

• En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias).
• Clorofila b en algas.
• En protistas, las clorofilas c, d y e.
• Xantofila (amarilla).
• Caroteno, anaranjado (como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A).

La clorofila absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado-rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias (verde-amarillo-anaranjado).

Estructura del Cloroplasto y de las Membranas Fotosintéticas

La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Solamente los cloroplastos de los eucariotas están rodeados por una doble membrana.

Los organismos fotosintéticos procariotas y eucariotas poseen sacos aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos.

Los tilacoides se disponen como una pila de dulces (Lifesavers), que reciben el nombre de grana.

Fases de la Fotosíntesis

La fotosíntesis se divide en dos fases o etapas:

Fase Luminosa o Lumínica

• La energía luminosa se transforma en energía química en las membranas de los tilacoides.
• Se oxida el agua, cuyos electrones reducen al NADP+ y el paso de esos electrones por los fotosistemas genera protones que se acumulan en el interior del tilacoide.
• Las ATP sintetasas bombean a un estado excitado los electrones.
• Después de una serie de reacciones de óxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH.
• En el proceso ocurre la fotólisis del agua, que se descompone liberando protones hacia el estroma, generando ATP.
• Los fotosistemas están formados por clorofilas y otros pigmentos.

Fotofosforilación Cíclica y Acíclica

• En plantas superiores y algas existe el fotosistema I y el fotosistema II.
• En bacterias solo existe fotosistema I.
• Presentan de 250-400 moléculas de pigmento que actúan todas como recolectores de luz.
• Tienen un pigmento clave que es el llamado centro primario de reacción.
• En el fotosistema I, el centro primario es el pigmento P700 (con un máximo de absorción a λ= 700 nm).
• En el fotosistema II es el P680.
• Por la energía de los fotones de luz, el electrón se excita y pasa a una molécula con potencial electronegativo.
• El fotón excita un electrón de la molécula clorofílica.
• Le comunica su energía y lo eleva a un nivel energético superior.
• Bajo esta situación, el electrón es inestable, por lo que pasa espontáneamente a sucesivas moléculas con potencial menos electronegativo.
• Al caer los electrones a un nivel energético inferior, desprenden energía que es aprovechada para obtener enlaces de alta energía en forma de ATP. Así sucede en los dos fotosistemas.
• El donador inicial de electrones es el agua, que sufre una fotólisis.
• También será el agua el dador de hidrógeno.
• El hidrógeno se combinará con NADP para reducirlo.
• El O₂ será desprendido por la planta al medio ambiente.
• Las moléculas de ATP (poder energético) y de NADPH (poder reductor) serán utilizadas en la fase oscura como fuentes energéticas.

Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

• Ocurre en el estroma del cloroplasto.
• Se gasta el poder reductor y la energía generada en la fase anterior para reducir y fijar o asimilar el CO₂ hasta glucosa.
• Las reacciones de la fase oscura se realizan en el estroma, donde se encuentra más del 95 % de la enzima fijadora de CO₂.
• En esta fase serán sintetizadas moléculas orgánicas a partir de CO₂. Para esto:

1. Se produce un gasto de ATP (son reacciones endergónicas que requieren mucha energía).
2. Se utiliza el NADPH para reducir el CO₂.

• Debemos recordar que el poder energético (ATP) y el poder reductor (NADPH + H+) fueron obtenidos en la fase luminosa de la fotosíntesis.
• La fijación de CO₂ tiene lugar por medio de una vía metabólica llamada ciclo de Calvin, que no requiere la presencia de luz para su desarrollo.
• El CO₂ pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos acuáticos por difusión y no a través de estructuras especiales.
• Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y, en ese sentido, han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.
• En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella.
• El CO₂ se combina con (RUBP, es un azúcar de 5 carbonos), mediante la acción de la enzima ribulosa o rubisco.

Rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijación de CO₂ es el ácidofosfoglicérico (PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO₂ a 6 moles de ribulosa y se forman 12 moles de PGA. La energía del ATP, producido en la luz, es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de 12 NADPH a gliceraldehído (PGAL). Dos moles de gliceraldehído son removidas del ciclo para fabricar glucosa.

El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa, que, al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa, que da comienzo al ciclo de nuevo.

El gliceraldehído producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la glucólisis.

Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma en almidón, que es un carbohidrato de reserva.

Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa y glucosa.

La glucosa se transforma en el nucleótido UDP-glucosa, que, al combinarse con la fructosa, forma la sacarosa.

El disacárido sacarosa es la principal forma en que los azúcares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos.

Todas las reacciones del Ciclo de Calvin son catalizadas por enzimas específicas.

La Fotosíntesis: Principal Fuente de Energía en la Biosfera

La fotosíntesis es el proceso por el cual algunas células sintetizan sus propias moléculas con el empleo de la energía de la luz solar. Es un proceso metabólico fundamental para todos los seres vivos. La energía solar, además de ser la fuente energética inmediata para las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos, es también, en último término, la fuente energética para casi todos los organismos heterótrofos. En el caso del hombre, es la fuente de energía que utiliza para satisfacer sus necesidades de calor, luz, potencia, etc. El petróleo, el carbón y el gas natural son productos de descomposición del material biológico generado hace millones de años por organismos fotosintéticos.

• Los organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis:
• Eucariotas
• Plantas verdes superiores y muchas formas inferiores
• Algas multicelulares
• Unicelulares verdes
• Pardas y rojas
• Euglenoides
• Dinoflagelados
• Diatomeas
• Procariotas fotosintéticos
• Menos familiares, pero también desempeñan un papel importante en la biosfera.

Más de la mitad de toda la fotosíntesis que se produce sobre la superficie de la Tierra la realiza el fitoplancton: algas microscópicas de los océanos

• Diatomeas
• Dinoflagelados

Significado Biológico de la Fotosíntesis

• Proporciona materia orgánica formando parte de los productores en la base de los ecosistemas, transformando la energía luminosa en energía química que se almacena en los enlaces.
• Suministra el oxígeno y absorbe el dióxido de carbono generado en dicha respiración.

Quimiosíntesis

• Síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación.
• Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos (bacterias).
• Microorganismos que cierran los ciclos biogeoquímicos, devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos.
• De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.

La Glucólisis y su Relación con el Ciclo de Krebs

• La glucólisis es el proceso para la obtención de energía en las células.
• Glucosa → 2 ác. pirúvico + 2 ATP + 2 NADH
• En la glucólisis no se obtiene demasiada energía de la glucosa.
• El ácido pirúvico se transforma en acetil-CoA para entrar al ciclo de Krebs y oxidarse totalmente a CO₂.
• En el ciclo de Krebs se libera además algo de energía (GTP) y poder reductor en forma de NADH y FADH₂.
• 2 Ác. pirúvico → 2 CO₂ + 2 acetil-CoA + 2 NADH
• 2 acetil- CoA → 4 CO₂ + 2 (3NADH + FADH₂) + 2 GTP
• El poder reductor formado en la cadena transportadora de electrones en la mitocondria se transforma en ATP. Se generan tres y dos ATP por cada molécula respectivamente.
• Glucosa + 6 O₂ → 6 CO₂ + 38 ATP + 6 H₂O
• El aceptor final de los electrones cedidos por la glucosa que se oxida es el oxígeno, que se reduce a agua.

Papel del ATP, NADH y NADPH en el Metabolismo

• ATP: Es un intermediario energético que se asocia a las reacciones endergónicas para ceder la energía que posee.
• Se asocia en forma de ADP o AMP a reacciones exergónicas para recoger la energía desprendida y transformarse en ATP.
• El ATP se forma mediante dos mecanismos:
• Fosforilación a nivel de sustrato o bien en las cadenas transportadoras de electrones en las que se almacenan gran cantidad de protones que son bombeados por las ATP sintetasas para generar el ATP.
• Su segunda función básica es ser precursor del ARN.
• NADH y NADPH: Son otros nucleótidos cuya función es estar acoplados a las reacciones de oxidorreducción celulares.
• El NADH se genera en grandes cantidades en el ciclo de Krebs, donde se oxida el acetil-CoA y transporta ese poder reductor a la cadena transportadora de electrones formada por citocromos para formar energía.
• El NADPH se genera fundamentalmente en la fase luminosa de la fotosíntesis y su función es reducir el dióxido de carbono en gliceraldehído que se transformará en glucosa.

Eficiencia de la Degradación Aerobia de la Glucosa vs. Fermentación

• Se debe a que en la respiración aerobia la glucosa se oxida totalmente hasta dióxido de carbono.
• En las fermentaciones, la oxidación es parcial (ác. láctico, etanol) y queda mucha energía que no es aprovechada por las células anaerobias.
• En las fermentaciones se generan solo 2 ATP.
• El aceptor de los electrones en el medio aeróbico es el oxígeno.
• En las fermentaciones, el aceptor es un intermediario que se transforma en etanol o ácido láctico.

Trayectorias Catabólicas Celulares

Fermentación

• Degradación parcial de azúcares.
• No necesita oxígeno (anaeróbico).
• Ej. Fermentación ácido láctica y alcohólica (etanol).

Respiración

• Más eficiente.
• Necesita oxígeno (aeróbico).
• El proceso ocurre en la mitocondria.

Respiración Celular

• Glucólisis
• Ciclo de Krebs
• Cadena de transporte de electrones

Glucólisis

• Ocurre en el citosol.
• Oxidación parcial de glucosa.
• Puede ocurrir en ausencia o presencia de oxígeno.

Glucólisis

• Si hay oxígeno, el piruvato entra a la mitocondria.

Ocurre lo siguiente:

• La traslocación de piruvato hacia la mitocondria por medio de una proteína de transporte.
• La oxidación de piruvato a acetil CoA.
• Traslocación de piruvato hacia la mitocondria.

Ciclo de Krebs

• Solo ocurre en presencia de oxígeno (aeróbico).
• Ocurre en la matriz mitocondrial.
• Se completa la oxidación de glucosa degradando acetil CoA hasta CO₂.
• Se produce NADH y FADH₂.

Ciclo de Krebs

• Es un ciclo.
• Por cada vuelta:
• Entran 2 carbonos.
• Se oxidan 2 carbonos a CO₂.
• Se regenera oxaloacetato.
• Toma dos vueltas en el ciclo de Krebs para oxidar completamente la glucosa.

Cadena de Transporte de Electrones

• Responsable de la producción de la mayoría de las moléculas de ATP. La transferencia de electrones a lo largo de una cadena de transporte de electrones es acoplada a la síntesis de ATP.
• La mayoría de la energía extraída de la glucosa está en NADH y FADH₂.

Cadena de Transporte de Electrones

• Está compuesto de transportadores de electrones.
• Están insertados en la membrana mitocondrial interna.
• Están organizados en forma ascendente de electronegatividad.
• El último aceptor de electrones es O₂.

Cadena de Transporte de Electrones Acopladas a Fosforilación Oxidativa

• Cadena de transporte de electrones acopladas a fosforilación oxidativa.

Quimiosmosis

• Mecanismo que acopla el flujo de electrones al proceso de fosforilación oxidativa.
• Reacción química (fosforilación).
• Procesos de transportes (ósmosis).

Sintetasa de ATP

• Complejo de enzimas insertadas en múltiples copias en las cristas.
• El paso de electrones a lo largo de la cadena de electrones crea un gradiente de protones (H+).
• Los protones se mueven desde la matriz, atraviesan la membrana mitocondrial interna y se acumulan en el espacio intermembranal.

Sintetasa de ATP

• La sintetasa de ATP utiliza la energía potencial de este gradiente de protones, permitiendo que los mismos se difundan hacia la matriz.
• La energía se utiliza para la síntesis de ATP (fosforilación de ADP).

El flujo principal de energía ocurre de la siguiente forma:

Glucosa → NADH → Cadena de transporte de electrones → Fuerza motriz de protones → ATP