Fase luminosa cíclica:

Sólo interviene el PSI, dando lugar a la síntesis de ATP. Como no interviene el PSII, no hay fotólisis del agua, como consecuencia, ni se desprende oxígeno ni hay reducción del NADP⁺. La finalidad de la fase cíclica es solucionar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder llevar a cabo la fase oscura posterior.

La fase cíclica se produce cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680nm, es lo que se llama rojo lejano.

Fase oscura y biosintética

Consiste en la adición de CO₂ sobre el azúcar llamado ribulosa. Es un proceso puramente bioquímico, que no necesita la presencia de luz, ni siquiera de clorofila, y que generalmente se produce durante el día, ya que necesita la ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa, se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos.

Síntesis de compuestos de carbono

Se lleva a cabo por medio de un proceso que fue descubierto por el bioquímico Melvin Calvin, por eso se llama Ciclo de Calvin. Hay 2 procesos:

• Fijación del CO₂: el CO₂ atmosférico entra en el estroma del cloroplasto y allí se une a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la acción de la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa-oxidasa, y da lugar a un compuesto inestable de 6 carbonos, que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas con tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se denominan plantas C3.
• Fijación del CO₂ fijado: por medio del consumo de ATP y del NADPH que se han obtenido en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído-3-fosfato. Puede seguir tres vías:
  1. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato. Se lleva a cabo dentro de los cloroplastos por medio de un proceso complejo, en que se suceden compuestos de 4, 5 y 7 carbonos, parecido a un proceso llamado ciclo de pentosas fosfato.
  2. Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos. Se lleva a cabo dentro de los cloroplastos.
  3. Síntesis de glucosa y fructosa. Se lleva a cabo fuera del cloroplasto, en el citosol, por un proceso semejante a la glucólisis pero en sentido inverso.

Balance de la fotosíntesis oxigénica del carbono

En la fase luminosa se produce el ATP y el NADPH necesarios para reducir en la fase oscura el CO₂ en materia orgánica.

6 CO₂ + 12 H₂O + energía luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

En el Ciclo de Calvin por cada CO₂ se gastan 12 H₂O y se producen 16 ATP, los 3 ATP restantes proceden de la fase luminosa.

2.5. La fotosíntesis de los compuestos orgánicos nitrogenados

La fotosíntesis de compuestos orgánicos nitrogenados se lleva a cabo a partir de iones nitrato que se encuentran disueltos en el suelo. Se efectúa en tres etapas y gracias al ATP obtenido en la fase luminosa:

1. Los iones nitrato son reducidos a amoníaco en los cloroplastos por la enzima nitrato reductasa, con gasto de un NADH.
2. Los iones nitrito son reducidos a amoníaco en los cloroplastos por la enzima nitrito reductasa, con electrones aportados por la ferredoxina.
3. El amoníaco obtenido, es captado rápidamente por el ácido alfa-cetoglutárico y da lugar al ácido glutámico.

2.6. La fotosíntesis de los compuestos orgánicos con azufre

A partir de NADPH y de ATP de la fase luminosa, se reduce el ion sulfato en ion sulfito y después con electrones aportados por la ferredoxina, en sulfuro de hidrógeno.

2.7. La fotorrespiración

Es un proceso que tiene lugar cuando el ambiente es cálido y seco, y los estomas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua. En estas condiciones, la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa-oxidasa actúa con función oxidasa y destruye la ribulosa-1,5-difosfato que se necesita para captar el CO₂.

2.8. Factores que influyen en la fotosíntesis

• La temperatura: cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas.
• La concentración de CO₂: si la intensidad luminosa es constante, el rendimiento del proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO₂ en el aire, hasta alcanzar un valor determinado a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
• La concentración de O₂: cuanto mayor concentración de oxígeno hay en el aire, menor rendimiento fotosintético hay, debido a los procesos de fotorrespiración.
• La intensidad luminosa: cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz.
• La escasez de agua: la escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético.

3) La quimiosíntesis

Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones químicas. Los seres vivos que llevan a cabo estos procesos son los quimiolitótrofos.

3.1. Fases de la quimiosíntesis

Hay dos fases:

• En la primera fase, la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas constituye la fuente de energía para la fosforilación del ADP en la cadena respiratoria, proceso llamado fosforilación oxidativa. Una parte de este ATP se utiliza para provocar un transporte inverso de electrones en la misma cadena respiratoria para obtener NADH.
• En la segunda fase, las vías metabólicas seguidas coinciden con las de la fase oscura de la fotosíntesis.

3.2. Tipos de bacterias quimiosintéticas

Según el sustrato utilizado, se clasifican:

• Bacterias incoloras del azufre: oxidan azufre o compuestos de azufre. Son bacterias aerobias, necesitan oxígeno para la oxidación. Son las responsables de la transformación del H₂S procedente de la descomposición de la materia orgánica.
• Bacterias del nitrógeno: oxidan compuestos reducidos de nitrógeno. Responsables de oxidar el amoniaco y transformarlo en nitratos. Hay dos tipos:
  1. Bacterias nitrificantes: transforman amoniaco en nitritos.
  2. Bacterias nitrificantes: transforman los nitritos en nitratos.
• Bacterias del hierro: oxidan compuestos de hierro.
• Bacterias del hidrógeno: pueden utilizar el hidrógeno molecular.

4) Organismos fijadores de nitrógeno

Los organismos autótrofos, captan el nitrógeno a partir de nitratos disueltos, mientras que las bacterias heterótrofas lo hacen a partir de los alimentos orgánicos. Hay grupos de bacterias y cianobacterias capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Esto es posible gracias a que tienen un complejo enzimático llamado nitrogenasa.

TEST UNIDAD 3:

• ¿Qué longitud de onda absorben en mayor proporción las clorofilas alfa y beta?
  Las correspondientes a la luz roja y la azul.
• ¿Qué molécula realiza el bombeo de protones en la fase luminosa de la fotosíntesis?
  La plastoquinona
• ¿Con qué objetivo se produce la fotólisis del agua?
  Para reemplazar los electrones perdidos en el PSII
• ¿A qué molécula pasan los electrones excitados de las clorofilas P680?
  A la plastoquinona
• ¿A qué molécula pasa el electrón excitado de la clorofila P700?
  A la ferredoxina
• La síntesis de ATP en la fase luminosa se debe:
  Al paso de protones a través de las enzimas ATP-sintetasa de fuera a dentro de los tilacoides.
• ¿Dónde queda almacenada la energía en la fase luminosa de la fotosíntesis?
  En las moléculas de ATP y de NADPH