Mecanismos de la Fototransducción
La proteína G tiene una subunidad alfa que se une a la fosfodiesterasa, activándola. La fosfodiesterasa degrada el GMPc, disminuyendo la corriente de sodio al cerrarse los canales. Como consecuencia, se reduce la cantidad de GMPc. El interior del bastón se hiperpolariza y disminuye la liberación de glutamato. Por tanto, la luz intensa cierra los canales de sodio y disminuye la liberación del neurotransmisor (NT).
Terminación de la Respuesta
Hay varios mecanismos que reducen la respuesta:
- Fosforilación de la metarrodopsina: Permite la unión a la proteína arrestina, bloqueando la interacción con la transducina.
- Activación GTPasa de la transducina: Produce la conversión de GTP a GDP, impidiendo la interacción con la fosfodiesterasa. Como consecuencia, se reduce la degradación de GMPc, lo que provoca el cierre de canales.
Mecanismo de Retroalimentación Negativa
Interviene el calcio. El calcio entra a través de los canales de sodio y tiene dos funciones: inhibe la guanilato ciclasa e inhibe la apertura de los canales de sodio.
Blanqueamiento de la Rodopsina y Fototransducción
En la oscuridad, la membrana del fotorreceptor está despolarizada (-40mV). La célula despolarizada libera glutamato, un NT. La liberación tónica de este NT aumenta la transmisión química. Cuando llega la luz, la célula se hiperpolariza (-70mV) y se reduce la liberación de glutamato. Como consecuencia, se reduce la sinapsis química. La liberación del NT disminuye proporcionalmente a la cantidad de luz.
El blanqueamiento de la rodopsina se refiere al proceso por el cual el retinal se separa de la opsina. Esto ocurre en las células pigmentarias en cuestión de minutos. Las células pigmentarias transforman la rodopsina: Rodopsina → metarrodopsina (desunión retinal y opsina). El retinal activado se libera del pigmento y se une a la proteína G, lo que reduce el GMPc y provoca el cierre de canales de sodio. La rodopsina blanqueada es insensible a la luz, un mecanismo de adaptación a la luz de los fotorreceptores. En la fase de recuperación, las células pigmentarias transforman el retinal de su forma activa a la forma cis, permitiendo que se recombine con la opsina.
Adaptación de los Receptores
Tenemos capacidad de visión dentro de un rango amplio de luminosidad, determinado por el mecanismo de la pupila y la adaptación de los fotorreceptores a la luz y a la oscuridad.
Adaptación a la Luz
La adaptación a la luz se explica mediante el blanqueamiento de la rodopsina y la acción del calcio sobre los receptores. Cuando aumenta la intensidad de luz, inicialmente no vemos bien porque las proteínas deben adaptarse a las nuevas condiciones de luz. Esta adaptación consiste en el blanqueamiento de los fotorreceptores: cuando la rodopsina está blanqueada es insensible a la luz, disminuyendo la sensibilidad de la retina. Por ejemplo, la luz de las estrellas la vemos por la noche, pero no durante el día, debido a la reducción de la sensibilidad de los fotorreceptores. La misma fuente de luz no se detecta en condiciones de alta luminosidad frente a condiciones de baja luminosidad. Al mismo tiempo, la cantidad de calcio es baja, lo que aumenta la entrada de sodio, produciendo la hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor, reduciendo la liberación de glutamato y, con ello, la sinapsis química.
Adaptación a la Oscuridad
La adaptación de los fotorreceptores a condiciones de baja luminosidad se explica por la recuperación de la rodopsina. Inicialmente no vemos bien, pero pasados unos minutos la retina se adapta y nos permite ver en condiciones de baja luminosidad. La recuperación de la rodopsina se basa en revertir el proceso de blanqueamiento. La rodopsina se une al retinal, dejando de estar blanqueada, lo que aumenta la sensibilidad de la rodopsina y de la retina. En esta fase de recuperación, las células pigmentarias transforman el retinal de su forma activa a la forma cis, que se une de nuevo a la opsina. En la curva de adaptación a la oscuridad diferenciamos dos fases que corresponden a los dos tipos de receptores (con distinta sensibilidad): inicialmente, cuando se recupera la rodopsina, disminuye la sensibilidad de los conos, llegando a un límite a partir del cual los bastones tienen una sensibilidad cada vez mayor a los estímulos visuales. Cuando los conos dejan de tener sensibilidad, comienza la fase de los bastones.
Procesamiento en la Retina
El procesamiento de las señales en la retina se caracteriza por un alto grado de convergencia, pues múltiples neuronas hacen sinapsis con una neurona postsináptica, en este caso numerosos fotorreceptores (bastones) hacen sinapsis con una célula bipolar varias células bipolares hacen sinapsis con una célula ganglionar. En cada una de estas sinapsis hay un proceso masivo de convergencia lo que permite un aumento de la sensibilidad, pues se acumula toda la información que procede de muchos bastones. En la periferia de la retina están localizados los bastones, y por ello, en esta parte de la retina
hay una pérdida de agudeza visual debido al alto grado de convergencia. En la fóvea no hay convergencia, la mayor parte de interacciones se producen entre un cono, una célula bipolar y una célula ganglionar. Debido al bajo grado de convergencia en esta zona se da la máxima agudeza visual. Hay un aumento de la resolución espacial. En toda la vía visual y en la corteza la cantidad de neuronas que procesan información procedente de la fóvea es muy grande la retina está mapeada y la zona más representada es la fóvea. Campos receptores: Cada célula ganglionar recibe información de un área particular de la retina, que se conoce como campo visual. Este campo visual es similar al campo receptores del sistema somatosensorial. En el tacto,
cuando se hable de campo receptores se refiere solo a los propio receptores. En la visión, cuando se hable de campos receptores se refiere no solo a los fotorreceptores, sino al conjunto formado por las células bipolares, las células ganglionares y los fotorreceptores (convergencia). Los campos receptores son áreas de la superficie de la retina cuya estimulación genera una respuesta en una neurona visual. Los campos visuales de la retina son redondos (a diferencia de los campos receptores somatosensitivos que son de forma irregular) y están divididos en dos partes: centro y periferia. En la fóvea, el campo visual de una célula ganglionar es pequeño. Además el centro está formado por un único receptor, esto permite gran
agudeza visual En la periferia de la retina, múltiples fotorreceptores convergen en una única célula ganglionar, es decir, resulta una visión no tan aguda. Los campos receptores presentan un antagonismo centro/periferia, que determina variaciones en la actividad de las neuronas. Cuando el estímulo llega al centro se produce una respuesta y cuando llega a la periferia se produce el efecto contrario. Se diferencian dos campo receptores en función de este antagonismo: Campo con centro on/periferia off cuando el estímulo índice sobre el centro se activa la neurona produciendo una respuesta estimuladora y cuando incide sobre la periferia se reduce la actividad de esta neurona y tiene un efecto inhibidor: se dejan de disparar potenciales
de acción Campo con centro off/periferia on ocurre lo contrario. Cuando el estímulo llega al centro se inactiva la célula y cuando incide sobre la periferia se activa la célula. Las células ganglionares tienen una actividad tónica (continua) que se puede ver aumentada (cuando es activada) o disminuida (cuando es inhibida). Vías visuales en la retina. La diferencia de las células ganglionares de un campo receptor centro on y otro campo receptor centro off se da en la sinapsis. Hay dos tipos de células bipolares: células on y células off, las primeras llevan a cabo una sinapsis estimuladora y las segundas una sinapsis inhibidora. Ambas células utilizan como NT el glutamato, que es liberado por los fotorreceptores hacia las neuronas bipolares
inicio del procesamiento de las señales. En el centro. Células ON: En la oscuridad, se libera mayor cantidad de glutamato que al unirse a un receptor acoplado a una proteína G inhiben estas células (lo hacen mediante la regulación de canales a través de segundos mensajeros). Este receptor produce la hiperpolarización de la célula. En presencia de luz, se produce una desinhibición de estas células porque disminuye la liberación de glutamato por los fotorreceptores. Células OFF: En la oscuridad hay mayor cantidad de glutamato, este NT se une a los receptores ionotrópicos (tipo AMPA) de está células estimulándolas. Estos receptores abren los canales iónicos y despolarizan la célula. En presencia de luz, estas células están inhibidas