Función Glomerular

Procesos Básicos

La mayor parte de las funciones del riñón se llevan a cabo mediante la formación de orina. El riñón filtra el plasma y las sustancias filtradas se reabsorben o se eliminan según las necesidades.

Filtración Glomerular

Es el primer paso en la formación de orina y ocurre a nivel glomerular. El plasma y las sustancias disueltas de bajo peso molecular (menor de 7000 gr/mol) pasan a través de la barrera de filtración y caen en el espacio de Bowman, siguiendo un gradiente de presión. La pared vascular filtra las sustancias en función de su tamaño y de su carga eléctrica. La filtración glomerular es la salida de líquido desde los capilares glomerulares a la cápsula.

Composición del Filtrado Glomerular

Mediante la técnica de micropunción se ha demostrado que:

• El filtrado glomerular carece de proteínas y células (no pueden atravesar la membrana basal).
• La concentración en el filtrado de las sustancias que filtran libremente (Na, Cl, bicarbonato, glucosa, etc.) es igual a la del plasma.
• Pueden diferir las concentraciones de algunas sustancias entre sangre y filtrado glomerular (calcio, ácidos grasos) que se transportan unidos a proteínas.

Algunos componentes del plasma con pesos moleculares menores de 7000 gr/mol, que circulan asociados a proteínas plasmáticas, no filtran libremente (iones calcio). En este caso, sólo la fracción libre puede filtrar, por eso en el filtrado es menor que en el plasma.

Reabsorción Tubular

El H₂O y gran cantidad de las sustancias filtradas (Na, Cl, bicarbonato, K, glucosa, aminoácidos) son reabsorbidas mediante mecanismos pasivos o activos a medida que el filtrado fluye por los túbulos renales, y entran de nuevo a la circulación.

Secreción Tubular

En el recorrido del filtrado por los túbulos renales se le incorporan, mediante procesos activos o pasivos, sustancias producidas en las células de los túbulos renales, o procedentes de la sangre que circula por los capilares peritubulares. Es el caso de la urea, amoníaco, hidrogeniones y K.

Procesamiento de Sustancias por los Riñones

• Sustancia A: Sólo sufre filtración, por lo tanto, la cantidad filtrada es igual a la cantidad excretada. Ni se reabsorbe ni se secreta. Esto solo ocurre con la inulina (polímero de fructosa).
• Sustancia B: Sufre filtración y reabsorción total, por tanto, nada de esta sustancia aparece en orina. Esto ocurre con la glucosa y los aminoácidos.
• Sustancia C: Sufre filtración y es parcialmente reabsorbida, así la cantidad excretada es menor que la cantidad filtrada. Esto ocurre con la urea y el fosfato.
• Sustancia D: Sufre filtración y secreción, por lo tanto, la cantidad excretada es mayor que la cantidad filtrada. Esto ocurre con los ácidos orgánicos.

Dinámica de la Filtración Glomerular

La filtración depende siempre de un gradiente de presiones. El filtrado glomerular se produce de donde hay más presión a donde hay menos presión. Influyen las fuerzas de Starling, que son las responsables de regular el proceso de filtración. Estas fuerzas van a determinar el intercambio de H₂O y solutos entre el capilar y el glomérulo según un gradiente de presiones.

Fuerzas de Starling

• En el capilar: Tenemos dos, una presión hidrostática capilar, que favorece la filtración, y una presión coloidosmótica, que impide la filtración glomerular.
• En la cápsula de Bowman: Tenemos dos, una presión hidrostática de la cápsula, que se opone a la filtración, y una presión coloidosmótica de la cápsula, que favorece la filtración (pero en condiciones normales sería cero porque no hay proteínas que pasen a la cápsula).

Principales Mecanismos que Regulan la Tasa de Filtración Glomerular (TFG)

Es el volumen de plasma que se filtra por unidad de tiempo, es de 125 ml/minuto. La TFG = índice de filtración glomerular = velocidad de filtración glomerular.

Factores que Influyen en la TFG

• Permeabilidad de la barrera (P).
• Área de filtración (A).
• Presión neta de filtración (PNF).

Por tanto: TFG = P x A x PNF. Puesto que es difícil calcular la permeabilidad, se sustituye por el coeficiente de filtración (KF): TFG = KF x PNF. Por lo tanto, la presión neta de filtración, es la suma de las fuerzas que favorecen el filtrado de plasma hacia la cápsula de Bowman y las que se oponen a dicho filtrado.

Fuerzas que Favorecen la Filtración

• Presión hidrostática del capilar: Depende de la presión arterial. Es más o menos constante y aproximadamente 60 mmHg. Esta presión es más alta que la que hay en otros lechos capilares, esto se debe a:
  • Que la arteria renal es una arteria muy corta.
  • Que el capilar glomerular no vierte a un lecho venoso sino que continúa con otra arteria.
• Presión oncótica en cápsula de Bowman: Su valor depende de la concentración de proteínas en la cápsula. Puesto que en condiciones normales la concentración de proteínas en Bowman es cero, esta presión es prácticamente cero.

Fuerzas que se Oponen a la Filtración

• Presión hidrostática en cápsula de Bowman: Presión que ya ha generado el plasma filtrado. Está más o menos entre -15 y -20 mmHg y es constante porque a medida que el plasma va pasando a la cápsula, esta cápsula no lo retiene.
• Presión oncótica en el capilar: Depende de concentración de proteínas en el plasma. No es constante a lo largo del capilar porque a medida que pasa plasma en el extremo aferente las proteínas quedan más concentradas.

La presión neta de filtración (PNF) en el extremo aferente es de +24 y en el eferente de +10, esto significa que se está filtrando plasma constantemente porque existen valores positivos. Pero por otro lado, a medida que hay más proteínas al final, el filtrado es menor.

Regulación de la Filtración Glomerular

Mecanismos Intrínsecos o de Autorregulación

El flujo que llega a un órgano es directamente proporcional a los incrementos de presión (tensión arterial) dividido por las resistencias que ofrece ese vaso al paso de la sangre.

• A medida que aumenta la tensión arterial hasta 80 mmHg ocurre un aumento proporcional en la TFG (para una resistencia constante).
• Sin embargo, para aumentos de presión desde 80 hasta 180 mmHg, la TFG permanece relativamente constante, a pesar de los aumentos de presión.

Esto se explica paralelamente a los cambios en el gradiente de presión que producen cambios similares en la resistencia de los vasos renales (autorregulación). Estos mecanismos de autorregulación no van a mantener solo constante la TFG, sino que también: el flujo plasmático renal y el flujo sanguíneo renal (en un rango de presiones 80-180 mmHg).

Reflejo Miógeno

En la arteriola aferente. Su estímulo son cambios de la presión arterial. Consiste en que ante un aumento de la presión arterial, las fibras musculares de la arteriola aferente se contraen y se produce la vasoconstricción de la arteriola aferente.

Retroalimentación o Feedback Tubuloglomerular

Intervienen en el túbulo distal y glomérulo (arteriola aferente). Su estímulo son cambios de presión arterial:

• Si la presión arterial aumenta tendería a abrirse la arteriola aferente y por tanto, aumenta el filtrado glomerular.
• Si la presión arterial aumenta, también aumenta el flujo tubular de H₂O y/o NaCl. Debido a esto, el sensor de la mácula densa envía un mediador químico y se produce vasoconstricción de la arteriola aferente.

Depende del aparato yuxtaglomerular. Está formado por varios tipos de células:

• Células granulares o yuxtaglomerulares: Próximas a la arteriola aferente, que son las células que secretan la eritropoyetina (EPO) y la renina (renina-angiotensina-aldosterona).
• Células de la mácula densa: Localizadas en el epitelio del túbulo distal. Son células capaces de secretar sustancias vasoactivas (con capacidad de actuar en los vasos, que van a controlar a las arterias).

Mecanismos Extrínsecos

Regulado por el Sistema Nervioso (Principalmente el SN Simpático)

En condiciones normales el flujo sanguíneo renal está entre 1000-1200 ml/min. En estrés, deporte, etc., el flujo sanguíneo renal es menor de 1000 ml/min (debido a los mecanismos de regulación, y así se adapta a esa situación). Llega menos sangre al riñón y más sangre a otros órganos que la necesitan más en momentos de estrés.

Mediado por el sistema nervioso simpático, quien produce:

• Vasoconstricción de la arteriola aferente (y cierra un poco la eferente).
• Estímulo o aumento de la secreción de renina.

Esta regulación nerviosa se pone en marcha por descensos de la tensión arterial y/o del volumen de líquido = volemia (por ejemplo, en situaciones de hemorragia). Estos dos estímulos producen un aumento del sistema nervioso simpático que induce la contracción de vasos renales y una reducción de TFG y FSR (flujo sanguíneo renal), también disminuye la excreción de sal y H₂O, esto también favorece el mantenimiento de la volemia y de la presión arterial.

La actividad de los nervios renales es un componente de la regulación homeostática rápida, cuando ocurre una caída de la presión arterial y/o volemia.

Mecanismos Hormonales

Principalmente la angiotensina II (forma parte de un conjunto llamado renina-angiotensina-aldosterona; no podemos separarla de este sistema) y también el péptido natriurético atrial (se secreta en las aurículas).

Componentes del Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona

Renina: Es una enzima que se produce en las células yuxtaglomerulares. Es vertida a sangre por los riñones. Su sustrato es el angiotensinógeno (es glicoproteína de origen hepático). La renina cataliza la ruptura del extremo N-terminal del angiotensinógeno y se libera la angiotensina I (también libre en plasma), sobre esta va a actuar otra enzima que se llama ECA (enzima convertidora de angiotensina), esta enzima forma parte del endotelio pulmonar, y cuando pasa al riñón la transforma en angiotensina II.

Estímulos de Liberación de Renina

• Disminuciones importantes de la presión de sangre y volumen de plasma. Por tanto, este sistema va a ser regulador mediante feedback de estas disminuciones. Si aumenta en riñón la liberación de renina (lo visto antes hasta angiotensina II).

Acciones de la Angiotensina II

• A nivel general: Tiene gran poder de vasoconstricción (cierre de todas las arterias del organismo cuando sea necesario). Por tanto, aumento de presión arterial.
• A nivel renal: Produce disminución de TFG y FSR (retengo líquido, por tanto, aumento presión arterial – feedback negativo).
• A nivel adrenal: Médula suprarrenal, donde induce la liberación de otra hormona que es la aldosterona (retengo H₂O, por tanto, aumento presión arterial).
• A nivel del SNC: La angiotensina II estimula la sed y la secreción de ADH. La suma de todos estos efectos conduce al aumento de la volemia y presión arterial.

Para la tensión baja hay estos mecanismos de regulación, para la tensión alta se utilizan fármacos.

Acciones de la Angiotensina II en el Riñón

La respuesta general del organismo a la acción vasoconstrictora de la angiotensina II es elevar la presión arterial. Las acciones de la angiotensina II son fisiológicamente contrarrestadas por el óxido nítrico y por las prostaglandinas que actúan como vasodilatadoras.

• La angiotensina II ejerce acciones vasoconstrictoras en los vasos renales y sistémicos. Sin embargo, la arteriola eferente es más sensible a la angiotensina II que la aferente, de manera que a baja secreción de angiotensina II, la arteriola eferente está más contraída y la TFG tiende a mantenerse, pero a mayor secreción, la vasoconstricción de las dos arteriolas produce disminución de la TFG.
• La angiotensina II estimula la contracción de las células mesangiales del glomérulo, disminuyendo así el área de filtración glomerular. Este efecto, aunque menor, tiende a disminuir la TFG.

Determinación de la TFG. Pruebas de Depuración

La medición de la TFG es una prueba de gran utilidad para conocer si los riñones están filtrando plasma adecuadamente, o si existe alguna alteración en este proceso. Para medir la TFG se emplea un método directo, conocido como pruebas de depuración o clearance (el volumen de plasma que al pasar por los riñones queda libre de una sustancia dada (X, Y) por unidad de tiempo. No es la cantidad de sustancia eliminada, sino el volumen de plasma que la contenía y ha sido depurado en la unidad de tiempo), que sirve para estimar la eficiencia con la cual los riñones limpian el plasma de alguna sustancia en particular.

La depuración va a depender de los procesos de filtración, reabsorción y secreción.

Cómo Calcular la TFG Mediante la Técnica de Depuración

• Debe filtrar libremente: Esto garantiza que la concentración en el filtrado sea igual a la del plasma, así se facilita el análisis, ya que basta con obtener la muestra de sangre y medir la concentración de la sustancia.
• No puede ser reabsorbida.

Empleo de la Depuración de Inulina para Calcular la TFG

La inulina es un polímero de fructosa que cumple las condiciones anteriores, por tanto, su depuración permite calcular la TFG.

Determinación de la TFG a través de la Depuración de Creatinina

No se emplea la depuración de inulina para medir la TFG (complicado y costoso). En la práctica se emplea la depuración de creatinina, que es una sustancia que proviene del metabolismo muscular (la tenemos en plasma, músculo y orina) y no es necesario inyectarla. Se escoge esta sustancia porque cerca del 90% de su excreción proviene de la filtración glomerular, el resto (10%) se secreta a nivel tubular. La depuración de la creatinina es una excelente aproximación por exceso de la TFG.

Reabsorción-Secreción

Conceptos

La reabsorción es el transporte de solutos y agua desde la luz del túbulo renal al espacio peritubular y al plasma. Cuanto más se reabsorbe una sustancia menos se excreta y viceversa. Mediante la reabsorción tubular, se consigue recuperar todos los solutos de interés fisiológico. Este proceso varía según la región tubular, siendo muy activa en el túbulo proximal, donde se produce la reabsorción del 65% del Na, K, Cl y H₂O, y el 100% de glucosa y aminoácidos. El resto de las regiones tubulares se dedican al control de la osmolaridad y pH bajo control hormonal.

Función Tubular

Tiene un significado importante dentro de la homeostasis del medio interno:

• Elimina los excesos de metabolitos y toxinas.
• Regula el volumen de líquido corporal mediante el control hormonal de:
  • Reabsorción de Na y Cl y secreción de K (aldosterona y PNA).
  • Permeabilidad al agua y urea en túbulo distal y colector (ADH).
• Regula el equilibrio ácido-base (pH) del medio interno.
  • Eliminando el exceso de ácido orgánico mediante la secreción de amonio que favorece el incremento de la capacidad concentradora de H⁺ en la orina.
  • Evitando que se pierda el bicarbonato filtrado y regenera el consumido por el organismo en la neutralización de los ácidos producidos en el metabolismo.

Modificaciones del Filtrado

Como consecuencia de los procesos de reabsorción y secreción el líquido en su recorrido por los túbulos renales sufre las siguientes modificaciones:

• Disminución de volumen:
  • Volumen de plasma filtrado (adulto 70 kg) 180 L/día.
  • Volumen de orina: 1-2 litros/día.
• Cambio de pH: (pH del plasma = 7.4) (pH de la orina = de 8 a 4).
• Cambio de composición: No tiene nada que ver el filtrado con la orina excretada.

Mecanismos de Transporte en el Túbulo

Las transformaciones (reabsorción/secreción) del filtrado dependen de las características histológicas y funcionales de los segmentos tubulares, en concreto:

• Presencia de bombas que permiten la generación de gradientes químicos y eléctricos necesarios para la actividad de transporte.
• Presencia de proteínas transportadoras tanto en la membrana basal como en la luminal.
• Uniones intercelulares, cuyas características determinan o no el transporte por la vía paracelular (intercelular).
• Receptores a hormonas reguladoras del transporte.

Vías de Transferencia de Sustancias

Vía Intercelular

Por uniones estrechas. Dos formas de movimiento de solutos y H₂O:

• Ósmosis y arrastre por solvente: Por ósmosis pasa el H₂O, a medida que se reabsorben solutos, dependiendo de la permeabilidad de H₂O en cada región tubular. El movimiento de H₂O suele arrastrar pequeños solutos cuando pasa por la vía paracelular.
• Difusión simple: Va a estar condicionada al tipo de unión intercelular (cuanto más fuerte sea esa unión, menos permeable será esa sustancia a pasar). La urea y el cloro son las moléculas que más utilizan esta vía.

Vía Transcelular

Es la más empleada por el resto de solutos y también del H₂O.

• Transporte activo: Ambos son cotransportes y antiportes.
  • Primario: Utiliza ATP.
  • Secundario: Acoplamiento a sustancia que pasa a favor de gradiente.
• Transporte facilitado:
  • Facilitada.
  • Pasivo.

Reabsorción en el Túbulo Proximal

Se reabsorbe entre el 60-70% del H₂O, Na, K, Cl, glucosa y aminoácidos filtrados. Este transporte se realiza a través de:

• Vía transcelular: Las sustancias filtradas como el Na, K, Cl, glucosa, aminoácidos, atraviesan la membrana luminal y salen de la célula a través de la membrana basolateral. Este transporte es mediado por proteínas transportadoras las cuales son abundantes tanto en la membrana luminal como en la membrana basolateral.
• Vía paracelular: Las uniones intercelulares presentes en el túbulo proximal tienen una baja resistencia al agua y a los solutos, de manera que la atraviesan fácilmente.

Reabsorción de Sodio en el Túbulo Proximal

Transporte Activo de Sodio Asociado al Cotransporte de Otras Moléculas

La energía necesaria para la reabsorción de Na se deriva de la actividad de la bomba Na/K-ATPasa, localizada en la membrana basolateral de la célula tubular. La bomba saca 3 Na de la célula e introduce 2 K desde el espacio intersticial. De esta actividad se genera un gradiente eléctrico. La concentración de Na en el interior es menor que en el exterior celular y, la concentración de K es mayor dentro de la célula que en el exterior. Además, la concentración de Na en el interior es menor que en el exterior celular (gradiente químico). Este gradiente favorece el ingreso de Na filtrado desde la luz tubular hacia la célula.

Este transporte de sodio acoplado a través de la membrana luminal es facilitado por la presencia de diferentes proteínas transportadoras. Estos poseen un sitio donde se fija el sodio y otro donde se fija la sustancia que es cotransportada (glucosa, aminoácidos, etc.) mediante este mecanismo las sustancias cotransportadas pueden ingresar incluso en contra de su gradiente de concentración (transporte activo secundario). Entre estas proteínas podemos citar los asociados al cotransportador: (Glucosa – Sodio) (Aminoácidos – Sodio) (Fosfato – Sodio) (Lactato – Sodio).

Intercambiador Na/H: Antitransporte Na/H Íntimamente Ligado a la Reabsorción de Bicarbonato

Mecanismo importante en el control de la acidez de la orina. Sirve para recuperar (reabsorber) el 80% del bicarbonato. El intercambiador introduce 1 Na a la célula y saca 1 H (no cambia la carga eléctrica). Este hidrogenión en la luz tubular es usado para unirse al bicarbonato, que existe de normal en ese filtrado. Y esa unión va a formar ácido carbónico (que ahora está en la luz). Ese ácido carbónico, gracias a que la membrana basal tiene anhidrasa carbónica, va a ser hidratado con una molécula de H₂O y va a ser transformado en H₂O y CO₂:

• El CO₂ es difusible y atraviesa con facilidad la membrana y está en equilibrio con el CO₂ del interior de la célula. Por tanto, retorna ese CO₂ al interior de la célula.
• El H₂O va a contribuir a hacer más H₂O en el líquido cuando el CO₂ difunde hacia la célula siendo hidratado por anhidrasa carbónica intracelular y transformado en H y bicarbonato. (La anhidrasa carbónica cataliza ambas reacciones).

Resultado final: Se ha logrado introducir una molécula de bicarbonato en el interior de la célula, ya que, esta molécula no puede ser reabsorbida directamente. Mediante este antitransporte de Na/H sólo va a quedar un 10% en el túbulo proximal del bicarbonato que se había filtrado.

Otros Mecanismos de Reabsorción de Sodio

• Reabsorción de Na dependiente o asociada a la hidrógeno-ATPasa apical: Sí existe consumo de energía.
• Reabsorción de sodio por vía paracelular: Por arrastre de solvente puede entrar Na.

Reabsorción de Glucosa

En condiciones normales no se excreta glucosa, porque la glucosa filtrada es completamente reabsorbida en el túbulo proximal.

• El Na y la glucosa ingresan a la célula mediante un transportador común ubicado en la membrana luminal, el SGLT2. El gradiente de concentración de sodio creado por la bomba Na/K-ATPasa provee de energía para el transporte activo secundario de glucosa.
• Por otra parte, la glucosa acumulada en la célula tubular sale al espacio intersticial por difusión facilitada, a favor de su gradiente de concentración mediante transportadores específicos del tipo GLUT2.

Transporte Máximo (Tm) de Glucosa

Es la capacidad máxima de transportar/reabsorber glucosa en el túbulo proximal. Este Tm corresponde con una concentración de glucosa en plasma de 300 mg/100 ml. Esto corresponde a una concentración de glucosa en plasma de 300 mg/100 ml y a una TFG de 125 ml/min. Para alcanzar el Tm se requiere una concentración de glucosa en plasma que supera los valores normales.

Sin embargo, se observa que a partir de una concentración plasmática de glucosa más baja, cercana a 180 mg/100 ml, ya comienza a aparecer glucosa en orina (glucosuria), debido a que algunos transportadores se saturan primero que otros.

Se denomina umbral renal de glucosa (UR) a la concentración de glucosa en plasma a partir de la cual comienza a excretarse en la orina, y es de 180-200 mg de glucosa por 100 ml de plasma. La representación gráfica del manejo renal de la glucosa es la siguiente:

• Curva de filtración: La cantidad de glucosa filtrada está dada por el producto TFG x concentración de glucosa en plasma.
• Curva de excreción: La cantidad excretada es igual al producto del volumen minuto urinario por la concentración de glucosa en orina.
• Curva de reabsorción: La cantidad reabsorbida corresponde a la diferencia entre la filtración y la reabsorción.

Reabsorción de Agua

El túbulo proximal es el más permeable al H₂O. Como resultado del transporte activo de sodio y de las sustancias cotransportadas con este ion, se produce una acumulación de solutos en el líquido intersticial que baña los alrededores de la membrana basolateral. Esto genera un gradiente osmótico entre la luz tubular y el espacio intersticial. Este gradiente, aunque de baja magnitud (3 mOsm), dirige el movimiento de agua desde la luz al intersticio.

En el túbulo proximal se calcula que el 60% del agua reabsorbida va por la vía transcelular (acuaporinas – difusión), y el 40% por la paracelular (arrastre por solvente).

Reabsorción de K

El túbulo proximal reabsorbe el 65% de K filtrado, pero este túbulo no controla los ingresos. Puede pasar por vía intercelular (uniones estrechas) o vía transcelular (se usan unos canales de K tanto en el lado apical como en el basal).

Reabsorción de Urea

Producto nitrogenado final del catabolismo proteico. A medida que el H₂O va siendo reabsorbida, en la parte final del túbulo proximal se genera un gradiente a favor del túbulo. Se va a quedar la urea más concentrada porque vamos reabsorbiendo H₂O. Esta urea en el interior del túbulo proximal puede pasar por la vía paracelular (uniones estrechas) o por la vía transcelular (por difusión simple o facilitada).

En este segmento final se reabsorbe el 50% de la urea.

Reabsorción de Ácido Úrico

Producto metabólico del metabolismo de las purinas. En el túbulo proximal se reabsorbe el 99% (luego sufre secreción y reabsorción). Al final se secretará el 10% del filtrado, de no ser así, se acumula y se da una patología (la gota).

Reabsorción de Pequeñas Proteínas

Pueden atravesar el glomérulo. Son reabsorbidas en el túbulo proximal por endocitosis.

Importancia Fisiológica de la Reabsorción en el Túbulo Proximal

• Recuperación del 60% del líquido y de iones (para no perder H₂O ni iones).
• Recuperación del 100% de moléculas de glucosa y aminoácidos.
• Recuperación del 80% de bicarbonato y fosfato.
• Gracias a la fuerza que le da la Na/K-ATPasa de la membrana basolateral crea un gradiente eléctrico de Na en el interior de la célula.
• Gracias al balance glomérulo tubular, capacidad que tienen los túbulos de reabsorber proporcionalmente a lo que se filtre. Si se filtra más, los túbulos son capaces de reabsorber un poco más (adaptarse).

Secreción en Túbulo Proximal

Se secretan en el túbulo proximal:

• Hidrogeniones.
• Aniones y cationes orgánicos, que provienen del metabolismo de sustancias endógenas y exógenas (fármacos).
• Secreción de amoníaco: Es un producto de desecho (tóxico). Procede del hígado de la desaminación de determinados aminoácidos. En algunas ocasiones las células del túbulo proximal son capaces de producir amoníaco a partir de glutamina, esta capacidad juega un papel importante en el control de la acidosis corporal (esta capacidad no siempre está en marcha).

Reabsorción y Secreción en Asa de Henle

Se va a reabsorber:

• 15% de H₂O.
• 20-30% de Na, K y Cl.
• 10-20% del bicarbonato que quedaba (el 80% es reabsorbido por el túbulo proximal).

Porción Descendente del Asa de Henle

Toda ella es fina. Es muy permeable al H₂O (reabsorbe el 15% del total). Es impermeable a solutos.

Porción Ascendente del Asa de Henle

Una fina y otra gruesa. Ambas ascendentes son permeables a solutos e impermeables al H₂O.

• En la fina: Reabsorbe solutos de manera pasiva y es capaz de secretar poco a poco urea.
• En la gruesa: Transporte de solutos activo. Intervienen varios cotransportadores:
  • Cotransportador Na/K/2Cl: El más importante. Los 3 iones van a entrar en la célula por este cotransporte.
    • El Cl y el K atraviesan la membrana basal para ir a los vasos sanguíneos, por canales específicos del Cl y el K. El cotransportador está en el lado luminal.
    • El Na sale de la célula por la bomba Na/K-ATPasa, que está en el lado basal, y es la que aporta la energía necesaria.
  • Intercambiador de la membrana apical H/Na: Es el que se encargaría de reabsorber ese bicarbonato (el que queda en el túbulo, para recuperarlo).
  • Intercambiador K/NH₄: A nivel apical.

El líquido de los túbulos cuando llega al final del asa de Henle es un líquido hiposmótico, porque le ha quitado muchos iones (en relación al plasma). Y el líquido intersticial que rodea al asa de Henle es hiperosmótico, porque ha recogido muchos iones.

Resumen

El líquido que ingresa en el asa de Henle es isosmótico. El líquido que llega al final del asa descendente es hipertónico (porque solo ha reabsorbido H₂O). El líquido que abandona el asa de Henle es hipotónico (porque ha reabsorbido más cantidad de solutos).

Parte Inicial/Contorneada del Túbulo Distal

Se caracteriza porque es similar a la última porción del asa de Henle, sigue siendo impermeable al H₂O y es permeable a Na y Cl. Mediante un cotransportador Na/Cl (en membrana apical), que introduce ambos a la vez. En la membrana basal tiene unos canales de Cl, para la salida de estos y la Na/K-ATPasa que sacará Na y aportará energía a la célula.

Resultado

El líquido de dentro de los túbulos es más hiposmótico (porque reabsorbe iones). En la zona que contacta con el glomérulo, tenía unas células especializadas (las de la mácula densa), que son capaces de detectar los niveles de Na y Cl que hay en ese líquido, y en función de esos niveles, son capaces de mandar señales mediante moléculas vasodilatadoras o vasoconstrictoras para modificar el tamaño de las arteriolas (retroalimentación).

Parte Final del Túbulo Distal = Túbulo Conector/Primera Porción del Túbulo Colector = Túbulo Colector Cortical

Son impermeables a la urea, por tanto, la urea que llega se excretará.

Función

Se va a encargar de: reabsorber Na de manera controlada por la aldosterona. La secreción y ajuste de K controlado por la aldosterona. Se va a producir una importante secreción de hidrogeniones, uno de los principales puntos de regulación del ácido-base.

Tipos de Células

Células Principales

: Reabsorben Na y Secretan K, para controlar sus niveles. -La Reabsorción de Na por CANALES EPITELIALES de Na (ENAC), que están en la mb LUMINAL. El gradiente de Na (entra Na a favor de gradiente), el cual es generado por la bomba Na/K-ATPasa en el lado BASAL. -El K entra en la cél por esa bomba y sale por un canal del K en la mb LUMINAL para ser SECRETADO. Estas cél tbn tienen receptores para la ALDOSTERONA que regulará y controlará estos 2 tipos de canales. 2.CÉLULAS INTERCALARES: *TIPO A):Secretan Hidrogeniones y Reabsorben Bicarbonato. -La Secreción de H se acompaña de la Reabsorción de una moléculas de Bicarbonato. Mediante la bomba de Protones (H/ATPasa) en la mb LUMINAL, se expulsan H. En el lado BASAL, un Intercambiador de Cl/Bicarbonato y además es una cél muy rica en ANIDRASA CARBÓNICA (para generar esa moléc de Bicarbonato). La AC metaboliza una moléc de H2O y otra de CO2 y forma ÁC. CARBÓNICO, que se disociará en BICARBONATO (pasa por el Intercambiador Basal) y H(salen por canales de H).  *TIPO B): Tienen un Intercambiador Bicarbonato/Cl en la mb APICAL y la bomba de Protones en la mb BASAL. Siendo capaz de Reabsorber H si fuese necesario. En c.n. funcionará el TIPO A(ya que el organismo tiende a ACIDOSIS) y en casos de ALCALOSIS el tipo B. Ambas para el control del equilibrio ÁC-BASE. 5.T.COLECTOR MEDULAR: A la salida de él está la ORINA. -Se va a producir el CONTROL FINAL del H2O que vamos a eliminar, mediante un control hormonal (ADH). -Es algo PERMEABLE a la UREA, para producir una HIPEROSMOLARIDAD del intersticio. También para lograr generrar una ORINA CONCENTRADA o DILUIDA, es decir, CONTROLAR el H2O que se excreta. –Puede secretar HIDROGENIONES (opcional/), para mantener el PH de ese líquido ÁCIDO. *TRANSPORTADORES DEL T.COLECTOR MEDULAR: -ACUAPORINA 2: En la zona APICAL. Solo existen en este T.Colector. El nº de Acuaporinas que tiene la cél depende de la ADH. -TRANSPORTADORES DE UREA: En el lado APICAL. -BOMBA DE H-ATPasa: APICAL e Intercambiadores Na/H y Bicarbonato/Cl BASOLATERAL (similares al T.Colector Cortical).||