Glosario de Biología Molecular

Nucleósido: Azúcar (ribosa o desoxirribosa) + base nitrogenada (enlace N-β-glicosídico).

Purina: Base nitrogenada con dos anillos (adenina y guanina).

Pirimidinas: Base nitrogenada con un anillo (citosina, timina y uracilo).

ADN (DNA): Ácido desoxirribonucleico formado por desoxi-D-ribonucleótidos (β-2′-desoxi-D-ribonucleótidos).

ARN (RNA): Ácido ribonucleico formado por D-ribonucleótidos.

Coenzima A: Acilo (enlace β-mercaptoetilamina) y ADP.

FMN o FAD: Flavina + 2 H (flavina + 1 H = semiquinona).

Enlace fosfodiéster: Enlace por el cual se unen los nucleótidos para formar ADN y ARN.

S-RNAsa: RNAsa que previene la endogamia.

RNAsa P: Ribozima precursora de RNAt.

Dicer: RNAsa que rompe el RNA bicatenario.

Nucleína: Material ácido fosfatado descrito por Friedrich Miescher.

Tautómero: Isómeros que difieren en la localización de los protones.

Tautómero amino-imino: Tautómero de la adenina y la citosina, predomina la forma amino sobre la imino.

Tautómero ceto-enol: Tautómero de la guanina, timina y uracilo, predomina la forma ceto sobre la enol (más abundante).

Tautómero lactámico-lactímico: Ejemplo de tautómero.

Conformación anti del enlace nucleosídico: Ángulo de 180° (más estable), casi siempre presente en las pirimidinas.

Conformación syn del enlace nucleosídico: Ángulo de 0°.

ADN B: ADN de Watson y Crick, 3.4 Å por nucleótido, 10 nucleótidos por vuelta, 20 Å de diámetro, dextrógiro, plectonémico, bicatenario y antiparalelo, altas condiciones de humedad.

ADN A: Similar al ADN B, más condensado, 11 pares/vuelta, diámetro de 26 Å.

ADN Z: Levógiro, 12 pares/vuelta, 18 Å de diámetro, zonas ricas en citosina y guanosina.

Secuencias palíndromas: Secuencias con las bases invertidas, una hebra forma bucles, dos hebras dan estructuras cruciformes.

Repeticiones especulares: Secuencias de nucleótidos simétricas.

Triplex: Asociación de 3 cadenas de ADN.

Tetraplex: Asociación de 4 cadenas de ADN, paralelo o antiparalelo.

RNAt: RNA complejo de la traducción, con forma de trébol, cuatro brazos, brazo anticodón y brazo aceptor 3’ACC, apareamiento de Hoogsteen (T con U).

RNAr: Forma los ribosomas junto a proteínas ribosómicas.

Subunidad grande ribosoma procariota: 50S, RNAr 5S y 23 S, 32 polipéptidos.

Subunidad pequeña ribosoma procariota: 30S, RNAr 16S y 21 polipéptidos.

RNAsn: Ribonucleoproteínas del splicing, U1-6.

RNANC: RNA que corta secuencias de RNAm, silenciándolo.

23 pares de cromosomas, 25.000 genes/cromosoma y 3.1 billones de pares de bases.

Topoisomerasa:

Topoisomerasa I: Desenrollamiento del ADN.

Topoisomerasa II: Enrollamiento del ADN. Fibra de 10 nm (histonas). Fibras de 30 nm (6 nucleosomas).

Cebador (Primer): Molécula de RNA con un extremo 3’OH libre gracias al cual se van uniendo los dNTP.

Mg⁺²/Mn⁺²: Cofactor necesario para la replicación.

Extremo 3’OH: Extremo de la cadena de ADN en la cual se añaden los dNTP, es un buen nucleófilo.

Replisoma o sistema de ADN replicasa: Complejo proteico gracias al cual se realiza la replicación.

ADN polimerasa: Enzima de la replicación, con una zona de inserción y otra de post-inserción.

ADN polimerasa I (procariota): Enzima que introduce nucleótidos (no la principal), con actividad 3´->5’ exonucleasa (reparación y eliminación de cebadores) y desplaza la mella. Forma el replisoma.

ADN polimerasa II (procariota): Enzima de reparación, núcleo (α, ε y θ) y el complejo γ de carga de la abrazadera (γ, δ, δ’, 2τ, χ y ψ). Pueden añadirse subunidades β que forman la abrazadera.

ADN polimerasa III (procariota): Principal enzima de la replicación. Forma el replisoma.

ADN polimerasa IV y V (procariota): Enzimas de los mecanismos especiales de reparación.

Helicasas DNAB: Enzimas encargadas de abrir la cadena bicatenaria de ADN. Forma el replisoma.

Topoisomerasas: Enzimas que se encargan de liberar el estrés topológico de la helicasa, dos tipos: topoisomerasa tipo I (desenrollan) y la topoisomerasa tipo II/girasa (superenrollamientos negativos) y la topoisomerasa tipo IV (separa las dos cadenas de ADN). Forma el replisoma.

Primasas DNAG (procariota): Enzimas que sintetizan los cebadores (primers). Forma el replisoma.

ADN ligasas: Une las mellas del ADN y fragmentos de Okazaki. Forma el replisoma. SSB: proteína estabilizadora de ADN monocatenario.

Orígenes de replicación: Zonas del ADN muy conservadas con aprox. 245 pb. En procariotas es el OriC (solo hay uno) y en eucariotas hay varios orígenes cada uno con un replicón. Las partes de esta región son 4: sitios R (5 regiones de 9 pb gracias a los cuales se une la proteína iniciadora DNAA, R1, R2, R3, R4 y R5), DUE (región rica en A-T), IFH (factor de integración del huésped) y el FIS (factor de estimulación de la inversión).

Primosoma (procariotas) y ADN polimerasa α (eucariotas): Complejo formado por la primasa y por la helicasa que se encarga de la síntesis del cebador.

Secuencias Ter: Regiones a las que se unen las proteínas Tus y se sitúan a unos 20 pb de la horquilla.

Ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas (cdks): Proteínas de las que depende el ciclo celular.

ARS: Secuencias de replicación autónoma en levaduras.

MCM2-7: Proteínas de eucariotas y arqueas que tienen actividad helicasa e intervienen en los procesos de replicación (hexámero).

ADN polimerasa α (eucariotas): Enzima similar a la primasa de procariotas, se encarga de sintetizar el cebador sin actividad 3’-5’exonucleasa.

ADN polimerasa δ (eucariotas): Enzima similar a la ADN polimerasa III de procariotas, se encarga de interaccionar con la proteína PCNA y tiene actividad 3’-5’ exonucleasa en la cadena rezagada.

ADN polimerasa ε (eucariotas): Enzima similar a la ADN polimerasa III de procariotas, su procesividad aumenta en ausencia de PCNA y tiene actividad 3’-5’ exonucleasa en la cadena guía.

PCNA (antígeno nuclear de proliferación celular): Proteína análoga a la abrazadera beta de procariotas y sirve para aumentar la procesividad de la ADN polimerasa δ.

RFC (factor de replicación C): Proteína que sirve para la unión del PCNA (similar al complejo γ de la ADN polimerasa de procariotas).

RPA (proteína de replicación celular): Estabilización de la cadena durante la replicación (similar a la SSB de procariotas).

RNAsa H1 y Flap endonucleasa-1: Enzimas que eliminan los cebadores.

ORC (complejo de reconocimiento de origen): Complejo que reconoce los orígenes de replicación de eucariotas, está formado por la helicasa.

Telómeros: Extremo de los cromosomas, tienen secuencia de replicación en tándem, se acortan en cada división y suelen estar formados por TG (depende de la especie).

Telomerasa: Componente proteico de los rNTP y se encarga de unirse al extremo 3’ del telómero y actuar como cebador gracias a las repeticiones C y A x.

Transcriptasa inversa: Enzima que poseen los retrovirus que convierte el RNA en DNA y tiene tres actividades: DNA polimerasa dirigida por RNA, RNAsa H que degrada los híbridos DNA-RNA y DNA polimerasa dependiente de DNA (sin sentido corrector 3’-5’).

Dam metilasa: Enzima de procariotas gracias a la que se metila la hebra materna (N6 de la adenina de la secuencia GATC).

MutL y MutS: Dos secuencias que reconocen la secuencia con la adenina metilada (GATC).

MutH: Secuencia que reconoce el complejo MutL-MutS-DNA metilado para formar un bucle.

O6 metilguanina DNA transferasa: Enzima que elimina el grupo metilo del O6 de la guanina.

N-glicosilasa: Enzima que hidroliza el enlace N-glicosídico (base nitrogenada y azúcar).

Endonucleasa: Enzima que hidroliza el enlace fosfodiéster (grupo fosfato y azúcar).

DNA fotoliasa: Enzima que interviene en la fotorreactivación de los dímeros de timidinas.

Ribonucleótidos trifosfato: Tipo de nucleótido que compone el RNA.

Horquilla de transcripción: Estructura formada por la RNA polimerasa tras la apertura de la cadena bicatenaria de ADN.

Gen: Conjunto de secuencias de ADN o RNA, estructurales o reguladoras necesarias para la codificar un producto genético.

Promotor: Secuencias que marcan el inicio y regulan la transcripción, estas son reconocidas por diferentes proteínas. A estas secuencias se une la RNA polimerasa.

Terminadores: Secuencias que determina el final de la transcripción (extremo 3’OH).

RNA polimerasa procariotas: Formada por el núcleo (esta formado por 2 subunidades: α (ensamblaje al elemento UP), una subunidad β (actividad catalítica), una subunidad β’ (unión a ADN) y una subunidad ω (protege frente a la despolimerización)) y una subunidad σ (reconoce el promotor, hay varios tipos en función del tamaño). Esta enzima no posee actividad correctora en sentido 3’-5’.

Secuencia de iniciación de procariotas: Promotor que se coloca en +1 seguido de las Pribnow box/secuencias consenso que son dos secuencias, una de ellas a menos 10 pb del promotor (fijación) y la otra se coloca a menos 35 pb (reconocimiento).

Secuencia de iniciación de eucariotas: Promotor (+1) seguido de la caja TATA a menos 10 pb y de una secuencia de reconocimiento a menos 35 pb.

Factor Rho: Proteína hexamérica que se asocia a la cadena de RNA finalizando la transcripción cuando esta llega a la RNA polimerasa (tienen actividad RNA-DNA helicasa).

RNA polimerasa I de eucariotas: Enzima precursora de RNAr 18S, 28S y 5,8S y de algunos RNAt. Se localiza en el nucléolo. La RNAPI de mamíferos reconoce el promotor bipartito.

RNA polimerasa II de eucariotas: Enzima encargada de la síntesis de RNAhn y RNAm. Se localiza en el nucleoplasma y es capaz de reconocer varios promotores.

RNA polimerasa III de eucariotas: Enzima encargada de sintetizar RNAt, RNAr 5S y RNAsn. Se localiza en el nucleoplasma.

RNA polimerasas IV de eucariotas: Aparece únicamente en las plantas y sintetiza RNAs interferentes.

TBP/TFIID: Proteína que reconoce la secuencia TATA.

TFIIA: Proteína que estabiliza a TFIIB y a TBP con el promotor.

TFIIB: Proteína que forma puentes de unión con TBP.

TFIIE: Proteína con actividad helicasa y ATPasa.

TFIIF: Proteína que forma puentes de unión débiles con la RNA polimerasa II.

TFIIH: Proteína con actividad helicasa y coloca los nucleótidos tras la reparación.

Rifampicina: Antibiótico que inhibe la síntesis de RNA en bacterias (se une a la subunidad β de la RNAP).

Actinomicina D: Antibiótico que inhibe a la RNA polimerasa de eucariotas y procariotas (bloqueo físico).

α-amanitina: Antibiótico extraído de Amanita phalloides que bloquea a la RNAPII y en elevadas concentraciones a la RNAPIII.

RNAsa M16: Ribozima que libera el fragmento 16S del RNA.

RNAsa M23: Ribozima que libera el fragmento 23S del RNA.

RNAsa M5: Ribozima que libera el fragmento 5S del RNA.

RNAsa D: Ribozima que libera el RNAt.

RNAsa P: Ribozima que corta en el extremo 5’ del transcripto primario de RNAt.

Endonucleasa D: Endonucleasa que corta en el extremo 3’ del transcripto primario de RNAt.

RNAt nucleotidil-transferasa: Enzima que añade el trinucleótido CCA en el extremo 3’ del RNAt.

CAP: Estructura de 7-metil guanosina que se une al extremo 5’ del RNAm mediante un enlace 5’-5’-trifosfato.

Cola de poli A: Estructura rica en adenilatos que se une a la cadena de RNA.

Poliadenilato polimerasa: Enzima que introduce adenilatos en la cadena de RNA.

Intrones autocatalíticos o intrones de tipo I y II: Intrones presentes en los genes nucleares, mitocondriales y de cloroplastos y no requieren aporte energético.

Intrones de tipo III: Intrón presente en el transcripto primario del RNAm nuclear. Requiere aporte energético.

Intrones de tipo IV: Intrón presente en los RNAt que requieren de endonucleasas. Requiere aporte energético.

Espliceosoma: Complejo formado por RNA y proteínas especializadas (RNAsn).

ORFs (Open Reading Frames): Secuencias específicas del RNA que son responsables de codificar una proteína. En eucariotas solo hay un ORF por cada RNAm, mientras que en procariotas hay varios ORFs en el mismo RNAm.

Codón de iniciación: AUG y codifica metionina, en algunos casos este aminoácido se elimina.

Codón de terminación: UAA, UAG y UGA.

Ribosoma: Orgánulo que se encarga de realizar la traducción, consta de una subunidad menor (actividad reconocimiento, 30S o 40S en procariotas y eucariotas respectivamente) y una subunidad mayor (actividad catalítica, 50S y 60S en procariotas y eucariotas respectivamente). A su vez, tienen tres sitios de unión, sitio A (zona de unión de los aminoaciles-RNAt), sitio P (zona de unión del peptidil-RNAt) y el sitio E (zona de salida del RNAt descargado).

Polirribosomas o polisoma: Asociación de varios ribosomas en una misma cadena de RNAm.

Aminoácido-AMP: Unión de un aminoácido y un ATP (proceso de activación de los aminoácidos).

Aminoacil-RNAt: Unión de un aminoácido-AMP con RNAt en presencia de la enzima aminoacil-RNAt sintetasa.

Aminoacil-adenilato intermedio: Molécula que se forma antes de la unión del aminoácido-AMP con el RNAt.

Aminoacil-RNAt sintetasa: Enzima necesaria para la traducción que se encarga de activar y unir los RNAt con su respectivo aminoácido. Necesita la presencia de ATP y hay dos tipos: tipo I y tipo II.

Formil-metionina-RNAtMet: Aminoácido iniciador de la traducción de procariotas.

Transformilasa: Enzima que transfiere el grupo formilo de la N10-formil-tratahidrofolato al grupo amino de la metionina.

IF-1 e IF-3: Factores de iniciación de la traducción de procariotas, se colocan en los sitios A y E del ribosoma. El IF-3 previene de la unión prematura de la subunidad mayor del ribosoma con la menor.

IF-2: Factor de iniciación de la traducción de procariotas que se asocia con el IF-1 e hidroliza GTP (tras la unión de este factor se une la subunidad mayor del ribosoma).

Secuencia Shine-Dalgarno: Secuencia del RNAm rica en purinas y complementaria al RNAr 16S. En esta región se encuentra el triplete AUG (metionina).

EF-Tu-GTP: Complejo de elongación de procariotas que se une al aminoacil-RNAt y tras su colocación en el sitio A del ribosoma se hidroliza liberándose en forma de EF-Tu-GDP.

Ribozima 23S RNAr: Parte de la subunidad mayor del ribosoma que se encarga de realizar la catálisis entre los aminoácidos del sitio A y del sitio P (forma el enlace peptídico entre estos).

RF1: Factor de terminación de procariotas que reconoce los codones de terminación UAG y UAA.

RF2: Factor de terminación de procariotas que reconoce los codones de terminación UAA y UGA.

RF3: Factor de terminación de procariotas que estimula la liberación de RF1 y RF2 intercambiando GDP a GTP.

EF-G: Factor de terminación de procariotas que hidroliza GTP y expone a los RNAt.

RRF: Factor de terminación de procariotas que une el factor EF-G al sitio A.

Secuencia Kozak: Secuencia de RNAm eucariota rica en A y G en la cual se encuentra el codón de iniciación 5’GCCRCCAUGR3’ donde R es una purina (análogas a las secuencias Shine-Dalgarno).

eIF2E: Factor de iniciación de eucariotas que se une al extremo 5’ del RNAm.

PAB: Factor de iniciación de eucariotas que se une al extremo 3’ del RNAm.