Los Glúcidos – Concepto y Clasificación

Los glúcidos son biomoléculas constituidas por átomos de carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) en la proporción que indica su fórmula empírica C_nH_2nO_n. Pueden contener excepcionalmente átomos de otros elementos químicos como el nitrógeno (N), azufre (S) o fósforo (P).

Se conocen también como hidratos de carbono o carbohidratos debido a que, inicialmente se pensó que estaban formados por una cadena carbonada hidratada con moléculas de agua.

Químicamente los glúcidos son aldehídos o cetonas con múltiples grupos hidroxilo (-OH). Los glúcidos más complejos poseen otros grupos funcionales más complejos.

Los glúcidos más sencillos reciben el nombre de osas o monosacáridos.

Los ósidos surgen por la unión de un número variable de monosacáridos. La clasificación de los ósidos se establece de la siguiente manera:

Holósidos

Son ósidos constituidos únicamente por la unión de monosacáridos. En función del número de monosacáridos que formen el holósido se diferencian dos tipos:

• Oligosacáridos: Contienen entre 2 y 10 monosacáridos. Entre ellos los más importantes son los disacáridos.
• Polisacáridos: Son ósidos que se forman por la unión de múltiples unidades repetitivas de monosacáridos.

Los Monosacáridos

Composición Química

Desde el punto de vista químico los monosacáridos se consideran polihidroxialdehídos o polihidroxiacetonas, es decir, polialcoholes (poseen varios grupos OH) con un grupo aldehído (-CHO) o un grupo cetona (CO).

Se trata de moléculas en las que el número de átomos de carbono oscila entre 3 y 7; se denominan triosas, tetrosas, pentosas, hexosas o heptosas si el número de carbonos es, respectivamente 3, 4, 5, 6 ó 7.

Según el grupo funcional, se clasifican en dos grupos:

• Aldosas: Poseen el grupo funcional aldehído en el carbono 1 (C1). En el resto de los carbonos poseen grupos alcohol o hidroxilo (-OH).
• Cetosas: Poseen el grupo funcional cetona en uno de los carbonos internos de la cadena y grupos hidroxilo en el resto.

Utilicemos como ejemplo dos de los monosacáridos más conocidos para ilustrar la información que hasta ahora hemos dado.

En la figura anexa aparecen dos de los monosacáridos más conocidos: la glucosa y la fructosa.

• Si te fijas, ambas moléculas poseen 6 átomos de carbono; por lo tanto, ambas son hexosas.
• La glucosa posee el grupo funcional aldehído en C1, mientras que la fructosa posee el grupo funcional cetona en C2. Debido a ello, la glucosa se considera una aldosa, mientras que la fructosa es una cetosa.
• Considerando tanto el grupo funcional, como el nº de átomos de carbono, la glucosa es una aldohexosa y la fructosa es una cetohexosa.

El resto de la cadena de carbonos está ocupada por grupos hidroxilo o grupos alcoholes.

Heterósidos

Se trata de moléculas más complejas que surgen por la unión de varios monosacáridos a moléculas no glucídicas, como son las proteínas o los lípidos.

Fórmulas Lineales o Fórmulas de Proyección de Fischer

La forma más frecuente de representar los monosacáridos en el plano es mediante la proyección de Fischer, en la que los enlaces forman ángulos de 90º (resultado de proyectar en el plano las estructuras tetraédricas de los carbonos). Se sitúa el grupo funcional en la parte superior y los grupos hidroxilos a la derecha o izquierda de los átomos de carbono.

La siguiente figura recoge las fórmulas lineales o proyecciones de Fischer de los principales monosacáridos, agrupándolos en función del número de átomos de carbono: triosas, tetrosas, pentosas, hexosas.

Esta otra figura también muestra los principales monosacáridos en dos grupos, en función del grupo funcional: aldosas y cetosas.

Fórmulas Cíclicas

Las aldopentosas y las hexosas en disolución no presentan estructura lineal, sino que adoptan estructuras cíclicas de forma pentagonal o hexagonal. En 1929, Haworth diseñó unas fórmulas de proyección, conocidas como proyecciones de Haworth, que representan a los monosacáridos como estructuras cíclicas en un plano con los radicales de cada carbono en la parte superior o inferior de dicho plano.

Enlace Hemiacetálico

La formación de la estructura cíclica se realiza mediante la creación de un enlace hemiacetal. La formación de este enlace implica el establecimiento de un enlace covalente entre el grupo aldehído (en el caso de las aldosas) y un alcohol, o entre el grupo cetona (en el caso de las cetosas) y un grupo alcohol.

La siguiente figura muestra cómo se forma el enlace hemicetálico en el caso de la glucosa y la fructosa, que permite convertir las fórmulas lineales en fórmulas cíclicas:

Nomenclatura en las Estructuras Cíclicas

1. El ciclo resultante puede tener forma pentagonal (semejante a la del furano) o hexagonal (semejante al pirano), denominándose los monosacáridos furanosas o piranosas.
2. La posición del grupo OH unido al carbono anomérico determina dos formas anométricas (un tipo de isómeros):
   • Forma alfa (α): El grupo OH del carbono anomérico queda bajo el plano.
   • Forma beta (β): El grupo OH del carbono anomérico queda sobre el plano.

Principales Monosacáridos

Los monosacáridos más importantes son los de 3, 5 y 6 átomos de carbono.

Triosas

Entre las triosas destacan dos: el D-gliceraldehído y la dihidroxiacetona. No se encuentran libres en la naturaleza en grandes cantidades pero son intermediarios en el metabolismo energético celular.

Pentosas

Características de las Principales Pentosas

• Ribosa: Es un componente estructural de los nucleótidos en estado libre, como el ATP (adenosín-tri-fosfato), y de ácidos nucleicos. Concretamente la ribosa forma parte de la estructura de los ribonucleótidos, constituyentes del ARN.
• Desoxirribosa: Es un derivado de la ribosa (no presenta grupo hidroxilo en posición 2) y forma parte de la estructura de los desoxirribonucleótidos, unidades fundamentales del ADN.
• Ribulosa: Posee una gran importancia biológica pues constituye el sustrato sobre el cual se fija la molécula de CO₂ en el proceso de la fotosíntesis.

Hexosas

Se trata del grupo de monosacáridos más abundantes en la naturaleza, y son los que presentan mayor interés biológico.

• La glucosa: Se conoce también como el azúcar de la uva y es muy abundante en todos los vegetales, donde se encuentra en forma libre (en los frutos) o en forma de polisacáridos, tanto de reserva (como el almidón) como estructurales (como la celulosa). La glucosa se considera el combustible metabólico por excelencia, ya que las células utilizan la glucosa para extraer la energía acumulada en sus enlaces mediante el proceso oxidativo conocido con el nombre de respiración celular. En los animales, se encuentra en la sangre en estado libre, en concentración de 1 gramo por litro; también se encuentra polimerizada en forma de glucógeno, que se almacena en el hígado y en el músculo estriado.
• Fructosa: Se encuentra libre en las frutas o unida a la glucosa formando la sacarosa. Está presente en el líquido seminal como nutrientes de los espermatozoides. Las células hepáticas la convierten en glucosa, por lo que tiene un valor energético equivalente.

Los Oligosacáridos

Son cadenas cortas formadas por la unión de 2 a 10 monosacáridos. Los más importantes son los disacáridos, que contienen dos monosacáridos unidos mediante un enlace O-glucosídico.

El Enlace O-Glucosídico

Se establece entre dos grupos hidroxilo de dos monosacáridos, liberándose en el proceso una molécula de agua.

La siguiente figura representa la formación de un disacárido (la lactosa) a partir de la unión, mediante un enlace O-glucosídico, entre una molécula de galactosa y una molécula de glucosa:

Debemos fijarnos en varios aspectos:

• En primer lugar, hay que fijarse que estamos utilizando las fórmulas cíclicas (representaciones de Haworth) tanto de la galactosa como de la glucosa. Por ello la denominación específica de estos compuestos es la β-D galactopiranosa, en el caso de la galactosa, y β-D glucopiranosa, en el caso de la glucosa.
• En segundo lugar, el enlace O-glucosídico se establece entre el grupo -OH del carbono 1 de la galactosa y el grupo hidroxilo del carbono 4 de la glucosa.
• El compuesto resultante es la lactosa: β-D galactopiranosil (1→4) β-D glucopiranosa.

Los Polisacáridos

Son polímeros constituidos por la unión de muchos monosacáridos, mediante enlaces O-glucosídicos, que originan largas cadenas moleculares, lineales o ramificadas.

Recuerda que los polisacáridos se dividen en dos grandes grupos:

• Homopolisacáridos: Constituidos por la unión repetida de un solo tipo de monosacárido. A su vez, los homopolisacáridos pueden ser lineales o ramificados, tal como muestra la siguiente figura: Observa en la figura adjunta que cada unidad de piranósido (estructura hexagonal) representa un monosacárido y todos poseen el mismo color, por eso se habla de homopolisacáridos. Asimismo, observa la diferencia entre un homopolisacárido no ramificado o lineal y otro ramificado.
• Heteropolisacáridos: Formados por la unión de distintos monosacáridos. Igual que los homopolisacáridos, los heteropolisacáridos pueden ser lineales o ramificados.

Principales Polisacáridos

Existen multitud de polisacáridos, cada uno de ellos con una gran importancia biológica. Sólo nos detendremos en el estudio de algunos homopolisacáridos, siguiendo el siguiente esquema.

Función Biológica de los Principales Polisacáridos

Polisacáridos con Función Estructural

• Celulosa: Se trata de un polímero lineal (= no ramificado) de moléculas de β-D glucosa con enlaces β (1→4). Es el polisacárido estructural principal presente en la pared celular de células vegetales. Es el componente fundamental de la madera (papel) y del algodón. Se calcula que el 50% de la materia orgánica de la biosfera es celulosa. El enlace β (1→4) es un enlace más resistente que el α (1→4) y por ello suele estar presente en los polisacáridos que poseen función estructural.
• Quitina: La quitina es el polímero estructural de la N-acetil- β-glucosamina unidas mediante enlaces O-glucosídicos con enlaces β (1→4). Es importante porque es el polímero principal que forma la pared celular de las células de hongos, así como del exoesqueleto de los artrópodos. Su estructura es semejante a la de la celulosa lo cual le confiere, al igual que a aquélla, una gran resistencia y dureza.

Homopolisacáridos con Función Energética

• Almidón: Es el homopolisacárido de reserva de las células vegetales. El almidón de los vegetales procede de la fotosíntesis. De esta forma las plantas almacenan glucosa sin que ésta influya en la presión osmótica. El almidón se almacena en gránulos en orgánulos celulares llamadas amiloplastos. Diversas estructuras vegetales contienen gran cantidad de almidón: semillas como legumbres y cereales, base de la alimentación humana; tallos como los tubérculos (patata); y frutos como bellotas o castañas. Está formado por la mezcla de dos componentes que poseen estructura distinta: la amilosa y la amilopeptina.
• Glucógeno: Es el polisacárido de reserva de los animales. Su composición es semejante a la de la amilopeptina, con enlaces α (1→4), aunque el número de ramificaciones, mediante enlaces α (1→6) es mayor que en caso de la amilopeptina. Se almacena en forma de gránulos en el hígado y músculo esquelético, donde se hidroliza fácilmente y rinde gran cantidad de glucosa cuando se requiere.
• Agar-agar: Se trata de un heteropolisacárido que se extrae de las algas rojas (rodofíceas) y es insoluble en agua fría, pero cuando se hierve y se deja enfriar forma geles, muy utilizados en microbiología para la elaboración de medios de cultivos, y en la industria alimentaria para la elaboración de gelatinas y helados.

Heteropolisacáridos de Animales

• Glucosaminoglucanos: Son polímeros lineales de N-acetil-glucosamina, N-acetilgalactosamina y ácidos glucurónico, todos ellos derivados de monosacáridos. Antiguamente se les denominaba mucopolisacáridos. Entre los glucosaminoglucanos se encuentran:
  • El ácido hialurónico: Presente en el líquido sinovial de las articulaciones y en el humor vítreo del ojo, al cual confiere consistencia.
  • El condroitín sulfato: Está presente en los tejidos cartilaginoso y óseo.
  • La heparina: Es un heteropolisacárido que se en la encuentra en las células que recubren las arterias. Su función consiste en la de impedir la formación de coágulos en la sangre, por lo que se utiliza como fármaco para prevenir trombosis. También se encuentra en el pulmón, hígado y piel.

Los Compuestos Fundamentales de los Seres Vivos

• Bioelementos:
  • Bioelementos primarios: C, O, N, H, S y P. Constituyen más del 99% del peso total.
  • Bioelementos secundarios: Su proporción en el ser vivo es bastante inferior a los anteriores. Por ejemplo: Mg, Ca, K, Na, y Cl.
  • Oligoelementos: Están presentes en una cantidad inferior al 0,1%.
    • Oligoelementos esenciales: Esenciales para la vida. Fe, Mn, Cu, Zn, F, I, B, Si …
    • Oligoelementos no esenciales.
• Biomoléculas: Principios inmediatos; Biomoléculas inorgánicas: agua y sales minerales. Biomoléculas orgánicas: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

Bioelementos o Elementos Biogénicos

Se aplica el término bioelemento o elemento biogénico a todos los elementos químicos que, en mayor o menor proporción forman parte de la materia viva. Es decir, se trata de elementos químicos que intervienen en la formación de las biomoléculas. Se han identificado alrededor de 70 bioelementos, aunque de ellos, unos 25 son componentes esenciales de la materia viva, es decir, están presentes en todos los seres vivos. El resto pueden ser esenciales en algunos seres vivos y en otros no.

Los bioelementos se clasifican en:

• Bioelementos o elementos biogénicos mayoritarios: Denominados de esta manera porque, en su conjunto, constituyen más del 98% de la materia viva. Se trata de 11 bioelementos que, en función de su abundancia, se subdividen en:
  • Elementos biogénicos primarios: Carbono (C), Hidrógeno (H), Oxígeno (O), Nitrógeno (N), Fósforo (P) y Azufre (S). Constituyen los componentes esenciales con los que se construye la materia viva, para formar biomoléculas o principios inmediatos.
    • El C, H y O están presentes casi en la totalidad de las biomoléculas de los seres vivos.
    • El N forma parte de moléculas fundamentales como las proteínas o los ácidos nucleicos.
    • El P forma parte de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), del ATP o de los fosfolípidos, que constituyen las membranas celulares, etc.
  • Elementos biogénicos secundarios: Magnesio (Mg), Sodio (Na), Potasio (K), Calcio (Ca) y Cloro (Cl). Se trata de bioelementos menos abundantes que los anteriores, pero que desempeñan funciones fundamentales dentro de la fisiología celular.
• Oligoelementos: Son bioelementos esenciales para la vida, pero se encuentran en la materia viva en cantidades muy pequeñas que no superan el 0,1%.
  • Algunos oligoelementos desempeñan importantes funciones bioquímicas y fisiológicas en la mayoría de los seres vivos, como por ejemplo, el Hierro (Fe), Cobre (Cu), Cinc (Zn), Manganeso (Mn), Yodo (I), Níquel (Ni) o Cobalto (Co). A estos oligoelementos se les suele denominar oligoelementos esenciales.
  • Otros, como el Flúor (F), Boro (B), Silicio (Si), Vanadio (V), Cromo (Cr), Cobalto (Co), Selenio (Se), Molibdeno (Mo) o el Estaño (Sn) desempeñan funciones importantes en algunos seres vivos mientras que en otros no tanto, por ello suele denominárseles oligoelementos no esenciales.

Biomoléculas o Principios Inmediatos

A semejanza de lo que sucede en la materia inerte (no viva), los átomos se pueden combinar entre sí, mediante enlaces químicos, dando lugar a la formación de moléculas más o menos complejas; dicho de otra forma, los bioelementos se combinan entre sí dando lugar a biomoléculas o principios inmediatos.

Las biomoléculas o principios inmediatos se agrupan en:

• Biomoléculas inorgánicas o principios inmediatos inorgánicos:
  • Agua y las sales minerales. También podría incluirse en este grupo moléculas como el O₂ o el CO₂.
• Biomoléculas orgánicas o principios inmediatos orgánicos:
  • Son moléculas exclusivas de la materia viva; sólo se encuentran en los seres vivos. Se agrupan en: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

El Agua

El agua es el líquido vital por excelencia, pues en ella surgió y evolucionó la vida. El agua es el compuesto más abundante en los seres vivos y supone entre un 60 y un 90% del peso en la mayoría de los seres vivos. El contenido en agua varía de una especie a otra: también es función de la edad del individuo (con la vejez disminuye el contenido en agua) y del tipo de tejido.

El papel primordial del agua en el metabolismo los seres vivos se debe a sus excepcionales propiedades físicas y químicas que se derivan de su estructura molecular.

Estructura de la Molécula de Agua

Moléculas como el Hidrógeno molecular (H₂), oxígeno molecular (O₂), el amoniaco (NH₃), el metano (CH₄) o la propia molécula de agua (H₂O) se forman porque los átomos que las componen se unen entre sí estableciendo enlaces covalentes. Como ya sabes, existen diferentes tipos de enlaces: covalente, iónico, metálico, etc., pero la particularidad del enlace covalente es que se establece entre átomos que comparten electrones de sus últimas capas con la finalidad de completarlas.

La molécula de agua está formada por 1 átomo de oxígeno y 2 átomos de hidrógeno.

• El hidrógeno es un elemento químico constituido por 1 protón y un electrón. Para completar su primer y único orbital (1s²) capa de electrones le haría falta otro electrón más.
• Por su parte, el oxígeno consta de 8 protones y 8 neutrones en su núcleo, y 8 electrones que se disponen en 2 orbitales: el primero de ellos ocupado por dos electrones (1s²) y, por tanto completo; y, el segundo, ocupado por 6 electrones, faltándole 2 electrones para completar el segundo orbital (2s²2p⁴).

La molécula de agua es eléctricamente neutra; sin embargo, debido a la diferencia de electronegatividad entre el oxígeno y el hidrógeno, los electrones compartidos entre ambos átomos se encuentran desplazados hacia el oxígeno. Esto produce un exceso de carga negativa sobre el átomo de oxígeno y de carga positiva sobre los hidrógenos.

Como resultado la molécula de agua presenta polaridad: existe una distribución asimétrica de la carga dentro de la molécula de agua. Cada átomo de hidrógeno presenta una carga parcial positiva y el oxígeno presenta una carga parcial negativa.

Importancia Biológica del Agua

La importancia del agua está relacionada con sus propiedades físico-químicas. Entre las funciones biológicas más importantes del agua destacan las siguientes:

1. Disolvente casi universal: Es una función muy importante porque la totalidad de las reacciones químicas de las células tienen lugar en medio acuoso.
2. Transporte: El agua transporta sustancias desde el exterior al interior del organismo y viceversa, así como en el interior del propio organismo.
3. Amortiguadora: Como ya se comentó anteriormente, su elevado calor específico hace del agua una molécula que amortigua los cambios bruscos de temperatura.
4. Vehículo de excreción: Los productos tóxicos son eliminados en medio acuoso, lo que reduce su toxicidad.
5. Interviene en procesos de capilaridad: Importante en el ascenso de la savia por los haces conductores de las plantas.
6. Facilita la estabilidad del pH en el medio orgánico, debido a su bajo grado de ionización.
7. El agua intervienen en muchas reacciones metabólicas fundamentales como la hidrólisis, la fotosíntesis y la respiración celular. Se puede afirmar que muchas de las propiedades biológicas de macromoléculas celulares, como proteínas y ácidos nucleicos, se deben a sus interacciones con moléculas del agua presente en el medio que les rodea.

Las Sales Minerales

Son moléculas inorgánicas que contienen algún elemento químico necesario para las células. Se trata de compuestos inorgánicos que en los seres vivos pueden aparecer de tres formas diferentes:

1. Sales precipitadas:
   • En estado sólido, por tanto, no ionizadas. En este caso las sales minerales poseen una función estructural dando consistencia a los huesos [Ca₃(PO₄)₂] o a los caparazones (CaCO₃).
2. En estado iónico:
   • En el interior de las células o en líquidos extracelulares (como la sangre, por ejemplo) las sales se encuentran en un medio acuoso y por tanto se encuentran disociadas en forma de aniones (iones negativos) y cationes (iones positivos).
     • Aniones: cloruro (Cl^–), bicarbonato (HCO₃^–), sulfato (SO₄^2-), nitrato (NO₃^–), fosfato (PO₄^3-).
     • Cationes: Na⁺, K⁺, Ca⁺², Mg⁺².
3. Formando parte de moléculas orgánicas:
   • Por ejemplo el ion fosfato que forma parte de los ácidos nucleicos o de los fosfolípidos.

Importancia Biológica de las Sales Minerales

Sales Minerales en Disolución

Como ya comentamos, las sales minerales disueltas en agua se encuentran disociadas en sus iones, y estos iones forman parte de los medios intracelulares y extracelulares. Estos iones cumplen funciones de tipo general, relacionadas con el mantenimiento del equilibrio interno u homeostasis, o de carácter específico dependiendo del sistema celular que se esté estudiando.

1. Regulan la actividad enzimática: Algunos iones, como el Cu⁺², Mn⁺², Mg⁺², Zn⁺² actúan como cofactores enzimáticos y son necesarios para el desarrollo de la actividad catalítica de ciertos enzimas. Otros iones, como el ion ferroso férrico (Fe⁺²,/Fe⁺³), forman parte del grupo hemo de la hemoglobina y la mioglobina, proteínas encargadas del transporte del oxígeno. También el ión Mg⁺², es un constituyente de las clorofilas moléculas implicadas en el proceso de la fotosíntesis. El Ca⁺² interviene en el proceso de contracción muscular y en los procesos relacionados con la coagulación de la sangre.
2. Funciones osmóticas: Otra función importante es que las sales minerales intervienen en la regulación de fenómenos osmóticos. La concentración de iones en las células controla la entrada y salida de agua en las células y ayuda a mantener el equilibrio hídrico. Entendemos por ósmosis el paso de un disolvente a través de una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de diferente concentración. Las membranas celulares pueden considerarse semipermeables. Si se comparan dos disoluciones separadas por una membrana semipermeable, éstas pueden ser isotónicas, cuando poseen la misma concentración o anisotónicas si las concentraciones son diferentes. Cuando existen dos disoluciones anisotónicas una es hipotónica (la de menor concentración) y otra es hipertónica (la de mayor concentración). El agua pasará desde los medios hipotónicos a los medios hipertónicos, ejerciendo una presión sobre la membrana, denominada presión osmótica.

Comportamiento de las Células frente al Fenómeno de Ósmosis

El fenómeno de ósmosis puede provocar intercambio de agua entre el interior y el exterior de la célula:

• Si una célula se encuentra en un medio que es hipotónico o hipoosmótico respecto a su medio interno, se produce un fenómeno llamado turgencia o turgescencia: el agua tenderá a entrar en la célula hasta que se igualen las concentraciones salinas en el interior y exterior celular. Si la célula es vegetal o es una bacteria, la pared celular contrarresta el efecto de turgencia y la célula no se rompe; si es de tipo animal el paso de agua a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma aumenta el volumen celular, pudiendo llegar a estallar (lisis osmótica o hemolisis en el caso de los eritrocitos).
• Si el medio es hipertónico o hiperosmótico, la célula tiende a perder agua y se contrae, siendo nuevamente distinto el resultado según se trate de una célula de tipo animal o vegetal. Las células animales se contraen; en las vegetales, al contraerse se despega la membrana plasmática de la pared celular, lo que provoca la rotura de la célula, proceso que recibe el nombre de plasmolisis, en las células vegetales, o crenación, en el caso de los eritrocitos.