CONTENIDO DE LA PRIMERA SEMANA

Definición de la botánica, ramas de la botánica, importancia de la botánica para el agro, preparación de montajes, definición de célula vegetal, organización estructural, relación con otras ciencias.

Definición: la botánica es la rama de la biología y ciencia que se encarga del estudio de las plantas.

La Botánica, (del griego βοτάνη = hierba) o Fitología (del griego φυτόν = planta y λόγος = tratado), es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales.

Objetivo: es estudiar cada una de las plantas de acuerdo a sus características tanto morfológicas como fisiológicas, a nivel celular y comunitario, esto gracias a la ayuda de ciertas ramas auxiliares.

Historia de la Botánica

Por ser empleadas como alimento, el estudio de las plantas es uno de los que han dejado registros más antiguos. Los primeros escritos de que se tiene noticia corresponden a plantas alimenticias o medicinales, por ejemplo, el Libro de jardinería de Marduk-Apal-Iddina II (siglo VIII a.C.), rival de Sargón de Asiria y gobernante de Babilonia, que trata de las plantas comestibles, forrajeras, condimentarías, medicinales u ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia.

Un primer interés científico, o más bien filosófico, lo encontramos en el griego Empédocles de Agrigento (490-430 a.C.), el representante más conocido de la escuela pitagórica. Empédocles también señaló que el cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Ahora expresaríamos la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado.

Aristóteles (384-322 a.C.) escribió extensamente sobre animales, pero no sobre plantas. Teofrasto dejó dos obras importantes que se suelen señalar como origen de la ciencia botánica: Historia de las plantas y Sobre las causas (el crecimiento) de las plantas.

La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema en toda la Antigüedad y la Edad Media.

Los romanos abordaban todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. No tiene nada que ver con la obra de Teofrasto, que es una verdadera enciclopedia botánica.

En los siglos XV y XVI, la botánica se desarrolló como una disciplina científica, separada de la herboristería y de la medicina, si bien continuó contribuyendo a ambas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural, ya que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Durante los siglos XVII y XVIII también se originaron dos disciplinas científicas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los ámbitos de la botánica: la anatomía y la fisiología vegetal.

Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botánicas, las que han llevado a la creación de numerosas disciplinas como la ecología, la geobotánica, la citogenética y la biología molecular y, en las últimas décadas, a una concepción de la taxonomía basada en la filogenia y en los análisis moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia del genoma de una angiosperma.

División y ramas en que se divide la botánica:

Para su estudio, la Botánica se divide en:

Botánica General: que estudia los caracteres generales y comunes de los vegetales; esta se divide a su vez en:

Citología Vegetal, que estudia la estructura y organización de la célula;

Histología Vegetal, que se ocupa del estudio de los tejidos vegetales;

Morfología Vegetal, que se ocupa del estudio de la estructura y forma de las plantas;

Anatomía Vegetal, que se ocupa de la estructura y organización interna de los vegetales y

Fisiología Vegetal, la cual tiene por objeto el estudio de las funciones de los órganos de las plantas.

Botánica Especial: la cual estudia los caracteres de cada planta; los clasifica y agrupa; estudia su distribución sobre la tierra; estudia las plantas que existieron en el pasado. Esta se divide en:

Taxonomía Vegetal, que clasifica los vegetales en grupos por sus analogías o diferencias.

Fitogeografía, que estudia la distribución de las plantas sobre la tierra.

Paleobotánica, que se ocupa de los vegetales que existieron en épocas anteriores.

Botánica Aplicada: utiliza las anteriores, ya que estudia las plantas de la tierra tomando en cuenta su interés y utilidad que pudieran tener y también se puede dividir de acuerdo a sus usos en plantas para la:

– La alimentación

– La medicina

– La industria

– La agricultura y

– La ornamentación, etc.

GENERAL

Citología Vegetal

Histología Vegetal

Morfología Vegetal

Anatomía Vegetal

Fisiología Vegetal

BOTÁNICA

ESPECIAL

Taxonomía Vegetal

Fitogeografía Vegetal

Paleobotánica Vegetal

APLICADA

A la alimentación

A la industria

A la medicina

A la ornamentación

La Botánica como Ciencia

Por lo tanto, el material de estudio de la Botánica son los vegetales, y para conocerlos aplica un razonamiento científico, que consiste en:

1) Observar

2) Comparar

3) Deducir

4) Experimentar y

5) Obtener una conclusión o ley.

Importancia de la Botánica en el Agro

La Botánica es uno de los pilares de la agronomía, ya que gracias a ella se pueden identificar y clasificar las especies vegetales de importancia agrícola. Esta ciencia, en conjunto con la fisiología vegetal, brindan las herramientas base del estudio técnico de la agricultura, pues aportan datos de clasificación taxonómica y comportamiento morfofisiológico.

Relación de la botánica con otras ciencias:

Física: estudia los fenómenos físicos que ocurren en la naturaleza.

Química: ciencia que estudia los fenómenos químicos que ocurren en los vegetales.

Morfología: estudia la forma externa de la planta.

Anatomía: estudia la forma interna de la planta.

Paleontología: estudia los restos fósiles, sirve para la mayor comprensión de la paleobotánica.

Geografía: es una ciencia necesaria para el estudio de la fitogeografía.

Matemáticas: es importante para hacer cálculos de laboratorio y especialmente estadística de vegetales.

Climatología: el clima es muy importante para el desarrollo y vida de las plantas.

Genética: estudio de los mecanismos de transmisión de caracteres.

Embriología: estudio del desarrollo embrionario.

Palinología: estudio del polen.

Preparación de montajes

Se denomina montaje a la colocación de muestras de especímenes, partes o células de organismos, con el propósito de observar su estructura y sus características.

Los montajes permiten sujetar, contrastar y observar de mejor manera la estructura que deseamos investigar.

Los montajes permiten colocar las muestras en aparatos utilizados para su observación, principalmente los microscopios.

Preparaciones en fresco

La forma más simple de preparar un espécimen para su examen microscópico es hacer una preparación en fresco.

Existen dos técnicas, una preparación en fresco simple («entre porta y cubre») consiste en colocar una gota de líquido con los microorganismos sobre un portaobjetos y a continuación cubrirla con un cubreobjetos.

Una preparación en gota pendiente se realiza colocando una gota del material en un cubreobjetos y cubriéndolo con un portaobjetos (invertido) con una excavación central (portaobjetos excavado). Hay que sellar la preparación con vaselina alrededor de la excavación. La ventaja de esta última técnica es que la preparación no se seca y puede ser observada durante un tiempo más largo.

Las preparaciones en fresco se utilizan para observar microorganismos vivos. Por tanto, su uso, con un microscopio óptico de campo claro, está bastante limitado.

Tinciones

El microscopio de campo claro es más útil para la observación de especímenes teñidos. Los colorantes son compuestos químicos utilizados para aumentar el contraste.

Para la fijación por calor, se realiza una fina extensión de una gota de muestra líquida sobre un portaobjetos y se deja secar al aire; a continuación, se pasa la preparación de forma rápida sobre la llama de un mechero. Para ello se añade una gota del fijador, por ejemplo, ácido osmiótico, formaldehído, o glutaraldehído, sobre la muestra líquida con los microorganismos.

La fijación posee algunos inconvenientes. Después de la fijación, se añade el colorante, que debe permanecer el tiempo suficiente en contacto con el espécimen, para que pueda ser absorbido. A continuación, se retira el exceso de colorante, normalmente lavando con agua.

Tipos de colorantes Casi todos los colorantes son sales, compuestos formados por iones cargados. Los colorantes ácidos se unen a las partes de las células cargadas positivamente. Se utilizan para teñir tejidos animales infectados con microorganismos. Entre los más frecuentes están la eosina, la fucsina ácida y el rojo Congo.

La célula

Todos los seres vivos estamos formados por unas diminutas unidades, las células, solo visibles al microscopio.

La Teoría celular dice que todos los seres vivos, sin excepción, estamos formados por células.

Definición de célula

Pues es la unidad anatómica y funcional de todo ser vivo que tiene la función de autoconservación y autoreproducción, por lo que se la considera la mínima expresión de vida de todo ser vivo.

Clasificación de las Células

Las células se pueden clasificar en dos grandes grupos, según su estructura:

– Las células procariotas que no poseen un núcleo celular delimitado por una membrana (carece de membrana el núcleo, por lo que no está aislado).

– Las células eucariotas poseen un núcleo celular delimitado por una membrana. Estas células forman parte de los tejidos de organismos multicelulares como nosotros.

Si observamos una célula con un microscopio (luego veremos la foto), todas ellas tienen unas estructuras muy parecidas:

– Una fina membrana que rodea a la célula, la protege y permite el paso de ciertas sustancias, llamada Membrana Plasmática.

– El Citoplasma, que está compuesto fundamentalmente por agua y sobre el están flotando unas pequeñas estructuras llamadas Orgánulos.

– El núcleo, que contiene la información para regular las funciones de la célula y donde se encuentra el material genético hereditario. En su interior se encuentran los cromosomas. En la siguiente figura se observan las partes de la célula en una imagen para que se entienda mejor.

Las células vegetales presentan además una Pared Celular, formada por celulosa, que las envuelve y que les proporciona la consistencia característica de los vegetales. Los cloroplastos son los encargados de realizar la fotosíntesis.

Cuando se agrupan varias células con una misión en común se le llama Tejido, por ejemplo, el tejido pulmonar.

Varios Tejidos formarán un Órgano, por ejemplo, el pulmón.

Varios órganos forman lo que se llama un Sistema, por ejemplo, el Sistema Respiratorio.

Y varios Sistemas forman un Ser Vivo o Individuo, por ejemplo, el Cuerpo Humano.

2da. Semana: Componentes protoplasmáticos, Protoplasma, Citoplasma, Citoesqueleto, Núcleo, Retículo endoplasmático, Cuerpos de Golgi.

Células vegetales

Tanto las células de las plantas como las de los animales son eucarióticas (tienen un núcleo delimitado por una membrana), sin embargo presentan algunas diferencias:

Las células vegetales presentan una pared celular celulósica, rígida que evita cambios de forma y posición.

Las células vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los más comunes son los cloroplastos.

Casi todas las células vegetales poseen vacuolas, que tienen la función de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho.

Las células vegetales complejas carecen de ciertos orgánulos, como los centriolos y los lisosomas.

Las células vegetales presentan un alto grado de organización, con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas.

La membrana nuclear establece una barrera entre la cromatina (material genético) y el citoplasma.

Las mitocondrias, de interior sinuoso, convierten los nutrientes en energía que utiliza la planta.

A diferencia de la célula animal, la vegetal contiene cloroplastos, unos orgánulos capaces de sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar.

Otro rasgo diferenciador es la pared celular, formada por celulosa rígida, y la vacuola única y llena de líquido, muy grande en la célula vegetal.

La pared celular de las células vegetales es rígida, lo que determina las formas geométricas que encontramos en los tejidos vegetales, como el hexagonal observado en las células de la cubierta de las cebollas.

Componentes generales de la célula:

El protoplasma es el material viviente de la célula, es decir, todo el interior de la célula (también el núcleo y el citoplasma).

Está formado por los elementos y sustancias químicas que se encuentran en la naturaleza, formando los cuerpos o estructuras no vivientes.

En estado coloidal el protoplasma está formado por las siguientes sustancias:

• Agua: 75 a 80% del protoplasma, de funciones estructural, transportadora, termorregulador, disolvente, lubricante.
• Sales o electrolitos: de funciones estructurales y reguladoras de pH (nivel de acidez): K (potasio), Mg (magnesio), P (fósforo), S (azufre), Na (sodio), Cl (cloro).
• Proteínas: 10 a 15% del protoplasma, son moléculas orgánicas de diferentes tamaños formadas por aminoácidos, su composición química es de carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, lo que nos da una cadena de aminoácidos.
• Enzimas: compuestos de proteínas que aumentan la velocidad de una reacción química (catalizador biológico); y de Transporte (transporte de oxígeno).
• Carbohidratos: que son la fuente de combustible de las células y son moléculas que se componen de carbono, hidrógeno y oxígeno. Sus funciones son almacenar energía para la célula (como fuente primaria) y constituir las paredes celulares.
• Lípidos: grasas neutras, fosfolípidos, colesterol, que son sustancias insolubles en agua pero solubles en solventes orgánicos. Sirven como reserva de energía, aislante térmico y para formar la membrana celular que le da protección a los órganos y estructuras celulares.

Propiedades celulares

El protoplasma tiene 3 propiedades fisiológicas fundamentales, la irritabilidad, el metabolismo y la reproducción.

La irritabilidad es la capacidad del protoplasma de responder a un estímulo, lo que determina su posibilidad de adaptarse al medio ambiente.

El metabolismo es el proceso fundamental que caracteriza la vida y que comprende todas las reacciones químicas que tienen lugar en una célula. Algunas reacciones metabólicas están relacionadas con la síntesis del protoplasma (anabólicas) y otras intervienen en su desintegración (catabólicas). El metabolismo comprende una serie de procesos funcionales como la digestión, respiración, absorción y excreción.

La reproducción es la formación de nuevas células semejantes a la original, a través de mecanismos de división directa o mitosis; esta última es la que se observa con más frecuencia en las células animales. Además, existe una forma especial de división celular que ocurre en la etapa de maduración de las células sexuales o gametos, llamada meiosis.

Citoplasma

Cuando se observa la célula con un microscopio óptico, es posible distinguir una zona comprendida entre el núcleo y la membrana celular: el citoplasma.

Si observamos la misma célula con un microscopio electrónico, se pueden apreciar en su interior una serie de elementos diferenciados, denominados orgánulos. El medio fluido donde se hallan inmersos estos orgánulos se llama hialoplasma o citosol.

También se encuentra inmerso en este fluido el citoesqueleto, compuesto por una serie de filamentos, cuya función consiste en mantener la forma de la célula.

En el hialoplasma se produce la mayoría de las reacciones químicas que constituyen el metabolismo celular.

Citosol y citoesqueleto

Toda la porción citoplasmática que carece de estructura y constituye la parte líquida del citoplasma, recibe el nombre de citosol por su aspecto fluido, también llamado hialoplasma.

El citoesqueleto consiste en una serie de fibras que da forma a la célula y conecta distintas partes celulares, como si se tratara de vías de comunicación celulares. Es una estructura en continuo cambio. Formado por tres tipos de componentes:

Microtúbulos. Son filamentos largos, formados por la proteína tubulina. Son los componentes más importantes del citoesqueleto. Pueden formar asociaciones estables tales como:Centríolos. Son dos pequeños cilindros localizados en el interior del centrosoma, exclusivos de células animales. Los centriolos se cruzan formando un ángulo de 90º.Cilios y flagelos. Son delgadas prolongaciones celulares móviles que presentan básicamente la misma estructura, la diferencia entre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras que los flagelos son pocos y más largos. Constan de dos partes: una externa que sobresale de la superficie de la célula, está recubierta por la membrana plasmática y contiene un esqueleto interno de microtúbulos llamado axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal del que salen las raíces ciliares que se cree participan en la coordinación del movimiento.

Microfilamentos de actina.

Se sitúan principalmente en la periferia celular, debajo de la membrana y están formados por hebras de la proteína actina, trenzadas en hélice, cuya estabilidad se debe a la presencia de ATP e iones de calcio.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto especialmente abundantes en las células animales.

Distribución en el citoplasma de los filamentos del citoesqueleto

Los microtúbulos irradian desde una región del citoplasma denominada centro organizador de microtúbulos o centrosoma.

Los microfilamentos se encuentran dispersos por todo el citoplasma; pero se concentran fundamentalmente por debajo de la membrana plasmática.

Los filamentos intermedios se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática proporcionando a las células resistencia mecánica.

Retículo endoplasmático

Está formado por una red de membranas que forman cisternas, sáculos y tubos aplanados. Delimita un espacio interno llamado lumen del retículo y se halla en continuidad estructural con la membrana externa de la envoltura nuclear.

Se pueden distinguir dos tipos de retículo:

El Retículo endoplasmático rugoso (RER) está constituido por un sistema de cisternas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. Sus funciones son la síntesis o modificación de proteínas y el almacenamiento de éstas.

El Retículo endoplasmático liso (R.E.L.), carece de ribosomas y está formado por túbulos ramificados y pequeñas vesículas esféricas. En el retículo de las células del hígado tiene lugar la detoxificación, que consiste en modificar a una droga o metabolito insoluble en agua, en soluble en agua, para así eliminar dichas sustancias por la orina. Otra de sus funciones es la contracción muscular.

Aparato de Golgi

Descubierto por C. Golgi en 1898, consiste en un conjunto de estructuras de membrana que forma parte del elaborado sistema de membranas interno de las células. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular.

La unidad básica del orgánulo es el sáuculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada.

El dictiosoma se encuentra en íntima relación con el retículo endoplásmico, lo que permite diferenciar dos caras: la cara cis, más próxima al retículo, y la cara trans, más alejada.

El sistema de membranas comentado al principio, constituye la respuesta de las células eucariotas a la necesidad de regular sus comunicaciones con el ambiente en el trasiego de macromoléculas.

Para ello, se han desarrollado dos mecanismos en los que el aparato de Golgi está involucrado.

La adquisición de sustancias se lleva a cabo por endocitosis, mecanismo que consiste en englobar sustancias con la membrana plasmática para su posterior internalización. La expulsión de sustancias se realiza por exocitosis, mecanismo que, en último término, consiste en la fusión con la membrana celular de las vesículas que contienen la sustancia a exportar.

Estos mecanismos dan sentido funcional al aparato de Golgi:

• Maduración de las glucoproteínas provenientes del retículo.
• Interviene en los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y transferencia de glucoproteínas.
• Formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear.
• Formación de la pared celular vegetal.
• Intervienen también en la formación de los lisosomas.

Núcleo celular

El núcleo es un orgánulo característico de las células eucariotas. El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina.

El núcleo dirige las actividades de la célula y en él tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicación del ADN o replicación, antes de comenzar la división celular, y la transcripción o producción de los distintos tipos de ARN, que servirán para la síntesis de proteínas.

El núcleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura:

• Envoltura nuclear: formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares.
• El nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares.
• Nucléolo, o nuclélos que son masas densas y esféricas, formados por dos zonas: una fibrilar y otra granular. La fibrilar es interna y contiene ADN, la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteínas.
• La cromatina, constituida por ADN y proteínas, aparece durante la interfase; pero cuando la célula entra en división la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas.

Orgánulos de la célula vegetal y su función

Membrana plasmática: Separa la célula de su entorno; regula el movimiento de materiales hacia dentro y fuera de la célula.

Mitocondria: Oxida combustible para oxidar ATP.

Retículo endoplasmático rugoso (RER): Síntesis de proteínas.

Retículo endoplasmático liso (REL): Síntesis de lípidos; metabolismo de fármacos.

Envoltura nuclear: Segrega la cromatina (ADN + Proteína) del citoplasma.

Nucleolo: Síntesis de ARN ribosómico.

Núcleo: Contiene los genes (la cromatina).

Complejo de Golgi: Procesa, empaqueta y distribuye proteínas a otros orgánulos para su exportación.

Pared celular: Confiere forma y rigidez; protege a la célula del hinchamiento osmótico.

Citoesqueleto: Soporte estructural de las células; facilita el movimiento de los orgánulos.

Glioxisoma: Contiene los enzimas del ciclo del glioxilato.

Ribosomas: Síntesis de proteínas.

Plasmodesmos: Permiten el paso entre dos células vegetales.

Vacuola: Degrada y recicla macromoléculas y almacena metabolitos.

Tilacoides: Sintetizan el ATP con aprovechamiento de la energía lumínica.

Gránulos de almidón: Almacén temporal de glúcidos, productor de la fotosíntesis.

Cloroplasto: Almacena la energía solar, produce ATP y glúcidos.

Microtúbulos, plastidios, mitocondrias, ribosomas, microsomas, lisosomas, esferosomas.

Microtúbulos

Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un papel organizador interno crucial en todas las células eucariotas, y a algunas también les permiten moverse. Llevan a cabo numerosas funciones, tales como establecer la disposición espacial de determinados orgánulos, formar un sistema de raíles mediante el cual se pueden transportar vesículas o macromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el huso mitótico y son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos.

Esquema de la disposición de los microtúbulos en una célula animal en cultivo.

Estructura

Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formadas por unas subunidades proteicas globulares denominadas tubulinas. Esta polaridad es la misma para todos los protofilamentos de un microtúbulo y por tanto el microtúbulo también es una estructura polarizada. Se denomina extremo menos al extremo donde hay una α-tubulina y más donde está la β-tubulina. Sin embargo, el extremo más es muy dinámico y en él se suceden procesos de polimerización y despolimerización, algunos tan drásticos que pueden hacer desaparecer por completo al microtúbulo.

Función

Organización y movimiento de orgánulos. A estos movimientos se les llama saltatorios.

Los microtúbulos son relativamente inertes en cuanto que no interaccionan directamente con los orgánulos. Tanto unas como otras tienen dos estructuras globulares y una cola. Además del transporte, las proteínas motoras también están implicadas en dar forma y localizar en lugares determinados de la célula a orgánulos grandes como el complejo de Golgi y el retículo endoplasmático. Ello indica que en sus membranas existen proteínas que son reconocidas por las proteínas motoras.

Los cilios y flagelos son estructuras que se proyectan desde las células, contienen microtúbulos y están rodeados de membrana plasmática. Las células utilizan estos apéndices para desplazarse, para remover el medio que les rodea o como estructuras sensoriales. Los flagelos mueven el líquido que les rodea en una dirección perpendicular a la superficie de la célula.

Los cilios y los flagelos son estructuras complejas con más de 250 proteínas diferentes. Ambos contienen una estructura central de microtúbulos llamada axonema, rodeada por membrana plasmática. A esta disposición se la conoce como 9×2 + 2. La movilidad se produce por el deslizamiento de unas parejas de microtúbulos externos respecto a otras, lo que da como resultado que la estructura se curve.

Existen cilios, denominados primarios, que no funcionan como estructuras móviles. Poseen en sus membranas numerosos receptores y canales iónicos, por lo que se ha propuesto un papel sensorial. Hoy en día se atribuye un papel sensorial tanto a los cilios primarios como a los móviles, donde también se han encontrado numerosos tipos de receptores.

Plastidios

Los plastidios son orgánulos celulares típicamente vegetales. Son parte característica de las células vegetales. Cada plastidio está rodeado por una membrana doble. Dentro de esa doble membrana tenemos el estroma que es la substancia acuosa contenida en el plastidio.

Importancia

Se trata de campos de reacción ricos en lipoides, limitados frente al citoplasma fundamental por una membrana doble muy delicada. A menudo se hallan coloreados por pigmentos liposolubles (lipocromas) y sirven en el anabolismo como órganos de la asimilación fotosintética del carbono y de la condensación del almidón. En este caso se llaman cromatóforos.

Función

Intervienen en la síntesis y almacenamiento de sustancias orgánicas como carbohidratos, lípidos y proteínas. Pueden llevar diversos pigmentos colorantes, como la clorofila y carotenoides (pigmento rojo, amarillo o anaranjado).

Pigmentos que poseen los plastidios

Los pigmentos que poseen los plastidios son de las siguientes clases:

Cloroplastos: (cloros = verde): plastidios de color verde, por llevar un pigmento verde llamado clorofila.

Cromoplastos: (cromo = color) pigmentos colorantes como el pigmento rojo (licopeno) amarillo (xantofila) anaranjado (caroteno). Son los que dan color a las flores y a las frutas de muchas plantas.

Leucoplastos: (leucos = blancos): plastidios incoloros que sirven como centro de almacenado de ciertos materiales de citoplasma como en el caso del almidón (amiloplastos).

Oleoplastos: Plastidios incoloros y almacenado de gotitas de aceites tales como maní, semillas de higuerilla, etc.

Proplastidios

Todos los plastidios, que en su fase juvenil (los llamados proplastidios) contienen hasta un 3 % de su peso seco en ADN y que en estado adulto siempre poseen más del 1% del mismo, se multiplican por bipartición. En algunos plastidios de algas el ADN se observa en forma de estructuras filamentosas situadas en sitios exactamente determinados, que, por lo demás, aparecen «vacíos» en el microscopio electrónico. Los proplastidios, aun relativamente pequeños, dotados de movimiento ameboide de las células meristemáticas (juveniles), crecen junto con estas células hasta alcanzar un tamaño varias veces superior al inicial y, mediante la formación de repliegues en su membrana interior, pueden adquirir una superficie interna considerable, en la que se sitúan ordenadamente los pigmentos fotosintetizadores. Los plastidios seniles contienen a menudo gotas de lípidos: los llamados plastoglóbulos.

Clasificación de los plastidios

Plastidios

Con pigmentos

Cloroplastos y gerontoplastos, etioplastos

Cromoplastos

Globulosa, fibriculares o tubulosos, cristalinos, membranosos

Sin pigmentos

Leucoplastos

Proplastos, amiloplastos, proteinoplastos, oleoplastos o elaioplastos

Cromatóforos fotosintéticamente activos

Cromatóforos fotosintéticamente activos. El pigmento más importante que interviene en la fotosíntesis, la clorofila, se encuentra en todos los cromatóforos fotosintéticamente activos, incluido en estratos lipoides dentro de una masa fundamental incolora, el estroma. Pero en algunos casos puede quedar de tal modo enmascarado por pigmentos acompañantes de distinta coloración, que los cromatóforos no resultan verdes, sino pardos o rojos. Los plastidios que debido a su gran contenido en clorofila presentan color verde se llaman cloroplastos.

En los jeoplastos de las algas pardas (feoficeas; la clorofila está enmascarada por carotinoides pardos (tucoxantina, etc.); en los rodoplastos de las algas rojas (rodoficeas) dominan, al lado de carotinoides rojizos, la ficoeritrina roja próxima al grupo de los pigmentos gállicos, y la ficocianina azul. La clorofila, fuertemente lipófila e insoluble en el agua, se presenta en la mayoría de las plantas superiores en dos formas químicamente muy próximas: clorofila a, verde azulada, y clorofila b, verde amarillenta. En tales plantas las cantidades de una y otra suelen estar aproximadamente en la relación.

Clorofila

La clorofila es semejante a la hemoglobina roja de la sangre de los animales contienen un núcleo porfirínico de cuatro anillas de pirrol, en cuyo centro se sitúa, en vez del átomo de hierro de la hemoglobina uno de magnesio. Mientras el fitol, rico en grupos CH₃, que forma una cadena lateral, es hidrófobo y lipófilo. Por ello las moléculas de clorofila tienden a formar capas monomoleculares, con orientación polar. A la luz ultravioleta, de onda muy corta, la clorofila presenta fluorescencia de un rojo vivo ver.

Cloroplastos

En los cloroplastos también se hallan siempre, en general en menor cantidad, al lado de la clorofila verde, carotinoides liposolubles rojo anaranjados y amarillos. Son hidrocarburos no saturados que por su estructura química pueden considerarse tetraterpenos. Se distinguen las carotinas, generalmente rojas o anaranjadas, carentes de oxígeno, a las que corresponde, en general, la fórmula C₄₀H₅₆. Su función específica es llevar a cabo la fotosíntesis.

La clorofila y carotinoide son insolubles en el agua, pero pueden extraerse fácilmente de los órganos vegetales verdes con acetona acuosa al 80 %, o alcohol, caliente al 80-90 %. La proporción de estos pigmentos alcanza 0,5 a lo sumo 1%, de la materia seca (8-10 % de la materia seca de los cloroptastos).

Muy probablemente las clorofilas están en los plastidios en forma de cromoproteidos (combinaciones de proteínas y clorofila). Cada una de estas unidades fotosintéticas mínimas debe de contener unas 250 moléculas de clorofila.

Mediante un microscopio óptico se puede reconocer en muchos cloroplastos de espermatófitos que los pigmentos asimiladores no se hallan esparcidos de modo difuso y uniforme, sino que aparecen en forma de numerosos gránulos (grana) redondeados y diminutos, de 0,3 a 0,5 micras de diámetro, incluidos en el estroma plastidial, de aspecto más o menos incoloro.

Categorías de cromoplastos

Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura:

1- Globulosos: Los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos: Citrus, Tulipa.

2- Fibrilares o tubulosos: Los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.

3- Membranosos: Membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus.

4- Cristalosos: Los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria.

Etioplastos

Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos.

Mediante el microscopio electrónico se puede observar una mayor información sobre la ultrastructura de los plastidios. la envoltura plastidial.

Durante su crecimiento, que los transforma en cloroplastos funcionales. la más interna de las dos membranas envolventes se pliega en distintos lugares y desarrolla las invaginaciones en forma de lengua, las cuales se extienden por el interior del estroma plastidial y forman finalmente un sistema pluristratificado y a veces compacto de cavidades aplanadas. este sistema parece compuesto de gran número de sáculos aislados y cerrados, los llamados tilacoides. Los cloroplastos de plantas mantenidas en la oscuridad, en vez del sistema de tilacoides, contienen un cuerpo prolamelar, con ordenación semejante a la de los cristales, a partir del que, bajo la influencia de la luz, se desarrolla también un sistema de tilacoides típico.

Membrana de los tilacoides

El esclarecimiento de la ultrastructura molecular de las membranas de los tilacoides, cuyo grosor es de unos 40 A, y en las que alternan los pigmentos fotosintéticos con todos los fermentos que participan en el transporte de electrones (en la transformación de la energía lumínica en energía química).

Mediante el método de congelación y corrosión se han podido desprender o escindir las membranas de los tilacoides y, con ello, se ha alcanzado algún conocimiento sobre su constitución interna. Se ha visto que la membrana, que por el exterior aparece relativamente lisa, se halla compuesta en su interior por partículas globulares de tamaño variable. Por un lado hay tetrapartículas globulosas de unos 600 A, reunidas en grupos de cuatro, y por otro partículas aisladas de tamaño semejante situadas a su alrededor, las cuales en la membrana intacta del tilacoide se disponen claramente de acuerdo con una ordenación de apariencia cristalina, determinada con precisión.

Pirenoides

Pirenoides. En los cloroplastos, feoplastos y rodoplastos de las algas se encuentran muchas veces diferenciaciones particulares que reciben el nombre de pirenoides y actúan como centros de formación de almidón o de grasas (esto último, por ejemplo, en las diatomeas). Los pirenoides se multiplican en general por estrangulación simple, como los plastidios. En otros casos desaparecen en el momento de la división del plastidio y se vuelven a formar de nuevo en las entidades que resultan de la división.

Cromatóforos fotosintéticamente inactivos

Cromatóforos fotosintéticamente inactivos. Las coloraciones amarillas y anaranjadas de muchas flores (por ejemplo, Cytisus, Forsythia, Viola, Tropaeolum) así como el rojo brillante de muchos frutos (por ejemplo, cinorrodón de rosa, tomate, pimiento), son producidas, al menos en parte, por cromoplastos fotosintéticamente inactivos, que se desarrollan inmediatamente a partir de los proplastidios incoloros o proceden por pérdida de la clorofila de cloroplastos verdes (por ejemplo, cambio de color de los capullos verdes a las flores amarillas en Trollius; enrojecimiento, al madurar, de los tomates, al principio verdes). También en órganos de naturaleza radical (por ejemplo, raíces napiformes de Daucus carota) pueden existir cromoplastos.

Color de los cromoplastos

El color de los cromoplastos se debe a su contenido en carotinas rojas liposolubles (lipófilas), en xantofilas, generalmente amarillentas, que son semejantes y a veces incluso idénticas a los caro. La carotina de la zanahoria (Daucus carota), que consta de tres componentes muy semejantes y ha dado su nombre a todo el grupo de substancias, la licopina del tomate, frecuente en distintos frutos rojos, y la violaxantina amarilla, cuyos derivados colorean los cromoplastos amarillos de las flores del pensamiento, del árnica y de los narcisos.

Los derivados del isopreno, vivamente coloreados, no saturados, se presentan en el estroma incoloro del cormoplasto, ya en forma de gránulos numerosos, generalmente pequeños y ordenados con regularidad en disposiciones longitudinal en una estructura estromática fibrilar.

Mitocondrias

Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.

Se encuentran mitocondrias en las células eucarióticas (células con el núcleo delimitado por membrana). Las células con demandas de energía particularmente elevadas, como las musculares, tienen muchas más mitocondrias que otras. Por su acusado parecido con las bacterias aeróbicas (es decir, que necesitan oxígeno), los científicos creen que las mitocondrias han evolucionado a partir de una relación simbiótica o de cooperación entre una bacteria aeróbica y una célula eucariota ancestral.

Importancia de la mitocondria y el núcleo en organismos autótrofos.

Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las células eucariotas. Por otro lado, las mitocondrias pueden desplazarse de una parte a otra de la célula. En promedio, hay unas 2000 mitocondrias por célula, pero las células que desarrollan trabajos intensos, como las musculares, tienen un número mayor que las poco activas, como por ejemplo las epiteliales.

Una mitocondria está rodeada por una membrana mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna, que emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales. Entre las dos membranas mitocondriales queda un espacio llamado cámara externa, mientras que la cámara interna es un espacio limitado por la membrana por la membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de un material denominado matriz mitocondrial. En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas porciones, se han podido identificar las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, así como las que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. Esto ha hecho que se compare a las mitocondrias con calderas en las que los seres vivos queman (oxidan) diferentes componentes para recuperar la energía que contienen y convertirla en ATP (ácido adenosín trifosfato). Es muy probable que la mayoría de las mitocondrias, si no todas, se originen por fragmentación de otras ya existentes, antes de la división celular.

Las mitocondrias presentan estrechas asociaciones topográficas con los elementos del retículo endoplasmático, lo cual se debe a las necesidades de este último para recibir para su proceso de síntesis la energía producidas por ellas, que, por otra parte, son probablemente deudoras, frente al retículo endoplasmático de las proteínas o de otros compuestos necesarios para su crecimiento y multiplicación.

En partes particulares de la actividad celular, sobre todo en los periodos de intensa multiplicación del condrioma, las mitocondrias se adosan de la membrana nuclear, proceso que se ha observado con el microscopio óptico, valiéndose de la microcinematografía en contraste de fase, y también con el electrónico. Se ignora todavía la naturaleza química de este material que parece desempeñar un papel tan importante en la multiplicación mitocondrial: Es posible, no obstante, que se trate de RNA, o bien de NAD⁺ o NADP⁺, es decir de una coenzima necesaria para las mitocondrias, pero sintetizada solamente al nivel del nucléolo.

En Organismos Autótrofos.

Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el almacenamiento de energía, las mitocondrias (otros orgánulos celulares) son las sedes de la respiración. Este proceso consiste en la transferencia de energía química desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de adenosina o ATP, la principal fuente de energía para las células. Como los plastos, las mitocondrias están envueltas en dos membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las reacciones respiratorias.

 Estructura de las mitocondrias.

La mitocondria, que tiene una longitud comprendida entre 0,5 y 1 micrómetro, está envuelta en una membrana doble. La membrana exterior lisa está separada de la interior por una película líquida. La membrana interior, replegada en unas estructuras llamadas crestas, rodea una matriz líquida que contiene gran cantidad de enzimas o catalizadores biológicos. Dentro de esta matriz líquida hay ácido desoxirribonucleico mitocondrial (mDNA), que contiene información sobre síntesis directa de proteínas.

Se evidencian por medio de técnicas histológicas especiales e incluso se los puede aislar mediante ultracentrifugación; están presentes y repartidas de modo uniforme en todas las células, tanto vegetales como animales. En la célula se hallan en continuo movimiento.

Ribosomas

Los ribosomas. Son complejos ribonucleoproteicos organizados en dos subunidades: pequeña y grande; el conjunto forma una estructura de unos 20 nm. En la célula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucléolo. Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molécula de ARN. Los ribosomas son máquinas para la traducción. En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros. Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la célula: en el RER, en la membrana nuclear, y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organización casi circular a los que llamamos polisomas.

Características
Distinguimos dos tipos de ribosomas atendiendo a su coeficiente de sedimentación. Ribosomas 70 S y Ribosomas 80 S. Los ribosomas 70 S son típicos de procariotas y de cloroplastos y mitocondrias. Los ribosomas 80 S son típicos de las células eucariotas. Los ribosomas están formados por dos subunidades de tamaño desigual y distinto coeficiente de sedimentación. Una es la subunidad mayor y la otra es la subunidad menor. Los ribosomas 70 S tienen una subunidad mayor con un coeficiente de sedimentación de 50 S y una menor de 30 S. Los ribosomas 80 S tienen la subunidad mayor con coeficiente 60 Sayor con coeficiente 60 S y la otra 40 S. Si la concentración molar de los iones Mg aumenta hasta 10 veces, se produce la unión de dos ribosomas para dar lugar a los dímeros. El dimero de los ribosomas 70 S tiene un coeficiente de 100 S, mientras que en el dímero de los ribosomas 80 S, el coeficiente de sedimentación sería de 120. La ultraestructura del ribosoma es muy compleja, está formado por RNA ribosómico y proteínas. Si realizamos una extracción con fenol de dos subunidades de un R 70 S, se separan por un lado las proteínas y por otro un RNA ribosómico con un coeficiente de sedimentación 23 S y con el 30 S aparecen proteínas y ARN ribosómico 16 S.

Proteínas ribosómicas

Se pueden separar gran cantidad de proteínas ribosómicas, con composición compleja. Para separar las proteínas se emplea el docloroetanol, la mayor parte de proteínas son de carácter básico y parecidas a las histonas nucleares. Tienen distinta estequiometría y se pueden clasificar en dos grupos: las que están presentes de 0,8 a 1,2 veces por ribosoma, llamadas proteínas unitarias que son necesarias para la unión de las subunidades ribosómicas y las presentes de 0,60 a 0,80 veces por ribosoma llamadas proteínas fraccionarias. Por otro lado se encuentran las que están entre 0,70 y 0,85 llamadas proteínas marginales.

Destino de las proteínas

Las proteínas sintetizadas por los ribosomas libres pueden ser proteínas del citosol, periféricas de la membrana plasmática (enzimas, actina, espectrina), proteínas mitocondriales, pueden ir a los plastos, proteínas interiores del peroxisoma y proteínas nucleares

Las proteínas recién sintetizadas pueden tener uno o varios péptidos señal que sirven para clasificarlas de acuerdo con su destino y determinan dónde deben ser exportadas, ya que en la membrana de los orgánulos existen receptores específicos para cada péptido señal. Cuando hay un solo péptido señal, éste suele ser terminal, y se ancla en la membrana del orgánulo correspondiente, pero a menudo la proteína puede pasar del retículo endoplasmático rugoso al aparato de Golgi o a la membrana. En este caso, la proteína se inserta en varios puntos de la membrana destino, y cada punto de inserción viene determinado por cada uno de los péptidos señal. Es el caso de las proteínas de paso múltiple que se encuentran en la membrana plasmática.

Modificaciones tras las síntesis

Las proteínas sintetizadas pueden sufrir posteriores modificaciones, que se realizan en el citosol, en el RER o en el aparato de Golgi, aunque en ocasiones también pueden ocurrir fuera de la célula, por ejemplo, las enzimas digestivas, que son expulsadas al aparato digestivo en forma de cimógenos.

Muchas modificaciones son permanentes (P.e. Estas proteínas tienen una señal que hace que sean degradadas por enzimas proteolíticos.

La producción de nuevos ribosomas es una actividad importante del metabolismo celular: para renovarlos, y para aumentar el número de ribosomas durante el crecimiento y diferenciación celular. Esta biogénesis pone en juego dos tipos de fenómenos:

La síntesis de ARNr (en el núcleo) La unión de estos componentes en subunidades

Se lleva a cabo en el núcleo a partir de los genes agrupados en las regiones organizadores del nucleolo, que se encuentran en algunos ribosomas, esto codifica los ARNr. La constitución de nuevos ribosomas se hace por autoacoplamiento de sus constituyentes. Las proteínas ribosomales, una vez formadas, migran muy rápidamente hacia el núcleo y se asocian al ARNr para formar las dos subunidades ribosómicas. Las subunidades maduran mientras se dirigen al citoplasma y se hacen maduras cuando salen del núcleo. La producción de ribosomas está adaptada a las necesidades de la célula y es regulada por ésta.

Estructura de los ribosomas

La estructura primaria se corresponde con una molécula flexible de gran longitud con una disposición asimétrica en las bases nitrogenadas y conteniendo una elevada proporción de guanina y escasa de citosina, en lo que respecta a organismos inferiores y vegetales; a medida que avanzamos en la escala evolutiva aumenta la citosina y va siendo menor la diferencia entre nucleótidos. Se pudo demostrar la existencia de una estructura secundaria con la espectroscopía viendo que la molécula de ARN se puede plegar debido a su flexibilidad. Si las bases que están en oposición son complementarias se unen y da el aspecto de que es una helice de ADN, hay otras zonas donde no hay oposición de bases complementarias y no se produce unión quedando como asas, a veces seguidos denominándose estructura de trébol que contiene también un ARN transferente.

En cuanto a la estructura terciaria se han propuesto varios modelos: según un modelo se produciría por un amontonamiento de cadenas de ácidos y daría lugar a estructuras en varilla. Según otro modelo propuesto por Attardi y Amaldi en el cual aparecen hélices de ARN ribosómico irradiando de un eje común.

Función
La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcrito en un ARN mensajero, es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia que transportan a los aminoácidos, para formar las proteínas celulares y de secreción. El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia, este proceso se denomina síntesis de proteínas.

Los polisomas se encargan de sintetizar proteínas de localización celular, mientras que los ribosomas del RER se encargan de sintetizar proteínas de exportación, o sea que se irán de la célula hacia otro lugar donde se necesite. Para la síntesis de proteínas se requiere la unión de una subunidad mayor y otra menor. En esta síntesis de proteínas los ribosomas se asocian en grupos mediante un filamento de unos 2 nm de espesor. Estos ribosomas asociados se denominan polisomas, y suelen adoptar una figura en espiral. La subunidad menor queda hacia el interior de la espiral. Los ribosomas forman polisomas para realizar cualquier tipo de síntesis proteicas: tanto la efectuada por los ribosomas libres como la realizada por los asociados a membranas (RER). El número de ribosomas que forman un polisoma y la longitud de ARN-m que los une varían según el peso molecular de las proteínas que se va a sintetizar. 

Para la síntesis de proteínas, los ribosomas recorren el ARNm desde un extremo a otro. Por cada tres nucleótidos recorridos, incorporan un aminoácido a la cadena de proteínas que están sintetizando; aminoácidos que les proporciona el ARNt .

Cuando han completado el recorrido, los ribosomas se liberan del ARNm y suelta la proteína ya terminada. El ARNt y la cadena de aminoácidos que se está formando se encuentran en un canal situado en la subunidad mayor.

Microsomas

Los microsomas son unas vesículas pequeñas y cerradas, de unos 100 nanometros de diámetro, que resultan de la fragmentación del retículo endoplasmático, cuando la célula o los tejidos se homogenizan. Existen dos tipos de retículo endoplasmático: uno liso y otro rugoso, y en consecuencia, hay también dos tipos de microsomas según provengan de uno u otro.

Los que provienen del retículo endoplasmático rugoso están tapizados de ribosomas y reciben el nombre de microsomas rugosos. Los ribosomas se encuentran siempre en la superficie exterior de dichos microsomas, lo que nos demuestra que su interior es equivalente bioquímicamente al espacio luminal del retículo endoplasmático. Los microsomas denominados lisos provienen de partes del retículo endoplasmático liso y de fragmentos vesiculados de la membrana plasmática, del aparato de Golgi y de las mitocondrias. De tal manera que el origen de estos microsomas lisos no está tan claro como el de los microsomas del retículo endoplasmático rugoso.

El hígado supone una excepción, debido a las enormes cantidades de retículo endoplasmático liso existentes en el hepatocito, y por lo tanto la mayor parte de los microsomas lisos de los homogenados hepáticos derivan del retículo endoplasmático liso. Los microsomas rugosos son mucho más densos que los microsomas lisos, debido a las grandes cantidades de ARN que contienen los ribosomas. Por lo tanto, se pueden separar fácilmente los dos tipos de microsomas mediante un proceso de sedimentado. Esto nos permite deducir que la mayoría de los componentes de la membrana del retículo endoplasmático pueden difundir libremente entre las regiones rugosa y lisa de la membrana. Los microsomas rugosos representan una preparación muy útil para estudiar el gran número de procesos diferentes que lleva a cabo el retículo endoplasmático.

Para muchos científicos los microsomas son versiones reducidas del retículo endoplasmático, capaces de realizar la síntesis proteica, la glucosilación y la síntesis de membrana.

Lisosomas

El lisosoma es un orgánulo pequeño característico de células eucariotas. Su función es la digestión tanto de material endocitado (nutrientes, microorganismos, orgánulos, restos de otras células, etc.) como de material de desecho intracelular (orgánulos inservibles). La alteración de la función de las enzimas lisosomales causa enfermedades crónico-progresivas graves.

El lisosoma es una vesícula delimitada por membrana. Para mantener el pH ácido en el interior el lisosoma cuenta con bombas de protones. Entre ellas se encuentran proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas. Las proteínas que se encuentran en la membrana de la vesícula están altamente glicosiladas para evitar su degradación por las hidrolasas del lisosoma. 

Los lisosomas que surgen del aparato de Golgi se conocen como lisosomas primarios. Para digerir orgánulos o microorganismos, estos lisosomas se fusionan con vesículas autofágicas o fagocíticas respectivamente, y forman lisosomas secundarios. 

Hay unos orgánulos conocidos como orgánulos relacionados con los lisosomas que son específicos de ciertas células y se caracterizan por poseer enzimas propias de los lisosomas. Fallos en el funcionamiento de estos orgánulos causanenfermedades como la enfermedad de Hermansky-Pudlak.

Esferosomas

Son cuerpos grasos esféricos. Se ha sugerido que se originan como vesículas de aceite derivadas del RE (Retículo endoplasmáticvo). Se denominan cuerpos lipídicos.

Inclusiones no protoplasmáticas

Están constituidos por el conjunto de compuestos inertes que son producto de la actividad metabólica dentro de la célula; sin embargo, pueden ser incorporados dentro de los componentes protoplasmáticos por medio de reacciones metabólicas; estas inclusiones no protoplasmáticas son:

Vacuolas

Sustancias ergásticas:

Grasas Proteínas Taninos Cristales

Vacuolas.  Al igual que la pared celular y los plastos, las vacuolas son típicas de las células vegetales, aunque suelen encontrarse vacuolas en las células de los protozoarios.

Las vacuolas son espacios en el protoplasto, los cuales son ocupados por agua y compuestos en solución constituyendo el llamado jugo vacuolar. Las vacuolas quedan separadas del citoplasma por medio de una membrana llamada tonoplasto de naturaleza lipoproteíca, la cual es semipermeable, pero su permeabilidad es diferente a la de la membrana plasmática.

El origen de las vacuolas se atribuye principalmente a vesículas que se separan del retículo endoplasmático y su formación puede deberse a dos causas:

a) Espacios en el citoplasma.  El volumen de una célula joven en crecimiento se incrementa más rápido que la cantidad de protoplasma dentro de ella y el resultado es que no hay suficiente protoplasma para llenar la cavidad celular. El agua absorbida por la célula en crecimiento hace la diferencia en volumen, aunque el citoplasma puede diluirse por el agua absorbida, mucha de ella forma pequeñas vacuolas.

b) Productos coloidales.  Los coloides que existen en el citoplasma atraen grandes cantidades de agua, separándose del citoplasma para constituir las vacuolas. En las células jóvenes, por lo general existen varias vacuolas pequeñas que tienen la capacidad de coalecer (fusionarse entre sí), por lo usual una célula madura presenta una sola vacuola de gran tamaño, la cual desplaza al citoplasma y núcleo a la periferia contra la pared celular.

El jugo de la vacuola está constituida principalmente por agua y a) gases de la atmósfera, incluyendo nitrógeno, oxígeno y dióxido de carbono; b) sales inorgánicas como nitratos, sulfatos, clorhidratos, fosfatos de potasio, sodio, calcio y magnesio; c) ácidos orgánicos como ácido málico, fórmico, acético y oxálico; d) azúcares; e) proteínas solubles y compuestos simples de nitrógeno y f) otras sustancias como alcaloides, grasas, mucílagos, carbonatos y oxalatos de calcio; taninos y pigmentos como antocianinas. 

Las antocianinas son pigmentos que se encuentran en el hialoplasma de las células de raíces, hojas, flores y otras partes de la planta, a las que dan colores rojos, púrpura o azul. Pertenecen al grupo químicos de los glucósidos; se desdoblan en sustancias más simples como glucosa, otros monosacáridos u otros compuestos; pueden estar como reservas o como productos finales del metabolismo. Cuando el hialoplasma es alcalino el color es azul y cuando es ácido el color es rojo. En algunas flores la coloración se da por la combinación de antocianinas y por los pigmentos de los cromoplastos. 

Sustancias ergásticas.  Son productos del metabolismo (de reserva o de desecho) y dependiendo de los diferentes estados metabólicos de la célula pueden aparecer o desaparecer. Se pueden localizar en la pared celular, dentro de la vacuola constituyendo junto con el agua el jugo vacuolar, o bien en el citoplasma. Entre las principales sustancias ergásticas tenemos:

Grasas.  Son compuestos orgánicos elaborados tanto por los esferosomas como por los eleoplastos. Se les encuentra en forma de gotitas líquidas o como gránulos sólidos, en los plastidios y como inclusiones del citoplasma. Aunque las grasas se encuentran en casi todas las células vegetales, se hallan en abundancia como material de reserva en semillas, esporas, embriones y en células meristemáticas. Las grasas se tiñen de rojo con el colorante Sudán III. 

Almidón.  La celulosa y el almidón son los carbohidratos más abundantes en la planta. También el almidón puede formarse en el citoplasma del endospermo de los cereales. El almidón de reserva en las plantas, parece ser el compuesto más importante empleado en la alimentación humana.

Los granos de almidón de reserva se localizan en el parénquima de rizomas, tubérculos, escamas de bulbos, en parénquima de cortezas, maderas y médulas, hojas carnosas, frutos, endospermo y cotiledones de semillas y células parenquimáticas del tejido vascular. 

En un plasto pueden generarse uno o más granos de almidón; pueden encontrarse bajo diferentes formas, pero en todos los casos existe una disposición en capas concéntricas alrededor de un punto llamado hilio; esta estructura en capas no se distingue en granos secos, es necesario hidratarlos para observar las capas claras y oscuras alternando; la alternancia en capas es debida a la diferencia en hidratación, siendo las capas oscuras de mayor hidratación. Algunas veces, un número de granos pequeños están unidos y forman un grano compuesto como en arroz, trigo y otros.

Los granos de almidón son insolubles en agua. La planta es capaz de cambiar almidón en ciertos azúcares solubles en el hialoplasma, los cuales pueden pasar de una parte de la planta a otra. La forma de los granos de almidón almacenados, es diferente para las especies vegetales, lo cual es un elemento para determinar la especie de las plantas.

Proteínas. En las células pueden existir proteínas de reserva en forma cristalizada o bien amorfa. Sin embargo, es más común encontrar las proteínas constituyendo los granos de aleurona que pueden tener estructura simple en forma de corpúsculos esféricos, ovoides o elípticos; o bien, ser corpúsculos ocupados por una masa fundamental proteica y amorfa en cuyo interior hay un cristaloide proteico refringente. En algunos casos, además de la estructura anterior, presentan en combinación cristales de oxalato de calcio.

Los granos de aleurona son típicos de las semillas, pueden encontrarse en el embrión y en el endospermo. Además, posee de una a tres esferas brillantes, ya que las proteínas se reúnen para formar cristales hexagonales.

En las gramíneas, los granos de aleurona son pequeños, se encuentran en una o en varias capas externas del endospermo, son numerosos y llegan a ocupar toda la cavidad de la célula. Poseen varios globoides, pero carecen de cristaloides. En las leguminosas, son también pequeños se hallan en las células de los cotiledones junto con los granos de almidón.

En la semilla, los granos de aleurona constituyen una reserva alimenticia, que es empleada durante la germinación para nutrir al embrión. Las proteínas se tiñen de color café con el yodo-yoduro de zinc.  

Taninos.  Son compuestos heterogéneos derivados del fenol, se presentan en la mayoría de las plantas en forma de masas granulares o como corpúsculos de diferentes tamaños y bajo diferentes coloraciones (roja, café o amarilla). Se les puede encontrar dentro de la vacuola, en el citoplasma o impregnando la pared celular, es común encontrarlos en xilema, floema, peridermis, frutos y en la cubierta externa de semillas y en algunas malfornaciones semejantes a las agallas. Si a los taninos se les encuentra en células especiales aisladas, éstas son denominadas idioblastos de taninos.

Se considera que los taninos desempeñan función de protección contra la desecación, ataque de animales y putrefacción, además se cree actúan como antioxidantes. Se tiñen de color púrpura con la vainillina.

Cristales.  Las sales de calcio son en esencia oxalatos bajo dos formas: prismática y acicular. Los prismas de oxalato de calcio pueden encontrarse separados o unidos constituyendo estructuras más o menos esféricas en las que sobresalen en todas direcciones las puntas de los prismas, semejando estrellas, a estas estructuras se le llama drusas. Los rafidios son típicos de las orquídeas, comelinác