La célula: Unidad fundamental de la vida

Concepto de célula y teoría celular

La célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos. Cada célula es capaz de realizar funciones vitales como crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno.

Teoría endosimbiótica: Origen de las células eucariotas

Carl Woese propuso el concepto de progenote o protobionte, el antepasado común de todos los organismos y la unidad viviente más primitiva. Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica, postula que las células eucariotas se originaron a partir de la primitiva célula eucariota que en un momento englobó a otras células u organismos procariotas, estableciéndose una relación endosimbiótica entre ambos.

Origen de las células eucariotas

Las células procariotas precursoras de los peroxisomas (capacidad para eliminar sustancias tóxicas), las mitocondrias (proceden de bacterias aerobias) y los cloroplastos (bacterias fotosintéticas o cianobacterias) fueron incorporadas por la célula eucariota ancestral. Mitocondrias y cloroplastos se reproducen por división, poseen su propio ADN que codifica la síntesis de algunos de sus componentes. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos también son semejantes a los procariotas. La célula eucariota adquirió la capacidad de respiración aerobia coincidente con la capacidad fotosintética. Parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos se incorporaron al ADN del huésped.

Tipos de organización celular

Células procariotas

Las células procariotas, como las arqueobacterias y eubacterias, son organismos unicelulares que carecen de núcleo y otros orgánulos membranosos. Las arqueobacterias incluyen a las llamadas bacterias extremófilas, que habitan en ambientes con condiciones extremas debido a su elevada salinidad, temperaturas altas o bajas, acidez, etc. Suelen ser muy pequeñas y poseen una membrana recubierta de pared celular. Algunas pueden tener una cápsula y presentar flagelos. Presentan una gran diversidad morfológica, clasificándose por su forma en: bacilos (bastón), cocos (esfera), espirilos (bastón espiralado) y vibrios (coma ortográfica).

Estructura general de una célula procariota: Escherichia coli

• Citoplasma: casi desprovisto de estructuras membranosas, excepto los ribosomas.
• Nucleoide: molécula de ADN disperso, simple, circular y sin membrana alguna. Codifica proteínas.
• Flagelos: uno o dos que permiten la locomoción por el medio.
• Pili: similares a los flagelos pero más numerosos, con función relacionada con el intercambio de ADN.
• Plásmidos: pequeñas cantidades de material genético, moléculas de ADN circular más pequeñas que el nucleoide. Intervienen en la reproducción.
• Fimbria: más cortas y numerosas que los pili. Función relacionada con la adherencia a sustratos.
• Ribosomas: realizan la síntesis de proteínas.
• Mesosoma: replegamiento de la membrana plasmática, con función de contener enzimas que intervienen en procesos de respiración y división celular.
• Membrana plasmática: envoltura de naturaleza lipoproteica.
• Pared celular rígida: compuesta por polisacáridos y péptidos, rodea la membrana plasmática.
• Cápsula o glucocálix: cubierta de naturaleza glúcida que rodea la pared rígida.

Células eucariotas

Las células eucariotas, al igual que las procariotas, poseen membrana plasmática y ribosomas, pero además tienen núcleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. La presencia de orgánulos citoplasmáticos provoca una compartimentación del territorio celular, originando espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo más eficaz su función.

Estructura general de una célula vegetal y animal

Célula vegetal

• Cloroplastos: orgánulos específicos de las células vegetales, donde se realiza la fotosíntesis.
• Pared celular: cubierta externa que actúa como exoesqueleto. Gruesa y rígida, se desarrolla sobre la membrana plasmática.

Célula animal

• Centrosoma: estructura sin membrana, es el centro organizador de microtúbulos.

Ambas células

• Mitocondrias: orgánulos en cuyo interior se realiza el metabolismo oxidativo, durante el cual se forman la mayoría de las moléculas de ATP.
• Lisosomas y peroxisomas: compartimentos metabólicos especializados en la digestión y oxidación de algunas macromoléculas.
• Vacuolas: grandes en células vegetales, con funciones diversas como la digestión de macromoléculas y el almacenamiento de nutrientes.
• Citoesqueleto: fundamental en estructura y función. Es una red de filamentos proteicos responsable de la forma de la célula, de la distribución de los orgánulos y de los movimientos de la célula.
• Núcleo: orgánulo que alberga la información genética en forma de ADN.
• Retículo endoplásmico y complejo de Golgi: transporte de proteínas y síntesis de lípidos destinados a la secreción.

El núcleo: Centro de control de la célula

El núcleo alberga en su interior la información genética en forma de ADN y es donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis de todos los ARN. Se le llama núcleo interfásico cuando la célula no está en fase de división, y núcleo mitótico cuando se diferencian los cromosomas.

Características del núcleo

Presente en todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos.

Componentes

• Envoltura nuclear (doble membrana)
• Matriz nuclear, donde se encuentran la cromatina y el nucléolo (sintetiza ARN ribosómico)

Forma

Variable (esférica, ovalada, polilobulada).

Tamaño

Entre 5 y 25 micras de diámetro. El tamaño es proporcional al de la célula.

Posición

Característica de cada célula. Central, lateralizado o basalmente.

Número

Suele ser un núcleo por célula. Los paramecios presentan dos núcleos: macronúcleo y micronúcleo. Los plurinúcleos se pueden dar por:

• División sucesiva de un primitivo núcleo sin que ocurra la división celular, dando origen a una célula llamada plasmodio.
• Fusión de varias células unicelulares, la resultante se llama sincitio.

La envoltura nuclear: Puerta de entrada al núcleo

Representa una compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma de una célula eucariota. Es una doble membrana con un espacio intermembranoso.

Membrana nuclear externa

Anchura de 7 a 8 nm, presenta ribosomas adosados, suele estar unida al retículo endoplásmico liso o rugoso.

Espacio perinuclear o intermembranoso

Comprendido entre las dos membranas, ancho de 10 a 20 nm.

Membrana nuclear interna

Presenta una lámina fibrosa o corteza nuclear, a la que se le incluyen funciones como servir de anclaje al material cromatínico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear.

Poros nucleares: Puertas de comunicación

Las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en algunos lugares dando origen a perforaciones circulares llamados poros nucleares, capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la propia célula. Son canales acuosos que regulan los intercambios de moléculas entre el núcleo y el citosol. Permiten la circulación libre de moléculas hidrosolubles, mientras que las macromoléculas no hidrosolubles requieren mecanismos de transporte activo. Una célula de mamífero contiene, de media, unos 3000 poros nucleares.

Estructura del complejo de poro nuclear

Los poros son estructuras complejas que se llaman complejo de poro. Está constituido por un anillo o estructura cilíndrica.

La cromatina: ADN empaquetado

En el núcleo de las células eucariotas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y compacta llamada cromatina.

Características

La cromatina consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos:

• Histonas: proteínas muy básicas, 5 clases: H₁, H_2A, H_2B, H₃, H₄.
• No histonas. La mitad corresponden a enzimas implicadas en replicación, transposición y regulación del ADN.

Ultraestructura

Tiene una constitución fibrilar. Serie de fibras adosadas las unas a las otras en forma de espiral llamadas fibras cromatínicas o nucleosómicas. Si se somete a la cromatina a procesos de descondensación se presentan nucleosomas (Dudet). Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma y de un filamento de ADN que lo rodea. Cada núcleo está formado por un octámero de histonas. Cada fibra de cromatina tiene una estructura plegada con distintos grados de espiralización, en la de primer grado las fibras se compactan hasta tener un diámetro de 30 nm, puede sufrir una espiralización de 2º grado con un diámetro de 300 nm y así hasta llegar a la “superespiralización”.

Tipos de cromatina

• Eucromatina: es la menos compactada.
• Heterocromatina: mayor grado de compactación.

El nucleoplasma y el nucléolo: Interior del núcleo

Nucleoplasma

También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo, que contiene tanto el material cromático (ADN, proteínas) como el no cromático (proteínas).

Nucléolo

Fue descubierto por Fontana (1781) como una estructura constante en el interior del núcleo celular. Generalmente hay uno por núcleo. Es un orgánulo más o menos redondeado próximo a la envoltura nuclear. El tamaño está relacionado con el grado de actividad celular. Mayor en las células que presentan una gran actividad de síntesis de proteínas, llegando a ocupar hasta el 25% del volumen nuclear.

Funciones del nucléolo

• Se realiza la síntesis del ARN ribosómico y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales que son exportadas al citosol.
• Indispensable para el desarrollo normal de la mitosis, si desaparece durante la misma.

Los cromosomas: ADN altamente condensado

O núcleo mitótico, representan la máxima compactación de la cromatina. Cada molécula de ADN es hasta 50000 veces más corta que en su forma extendida. Esta máxima condensación es la que permite el reparto del material genético entre las células hijas.

Estructura del cromosoma metafásico

El cromosoma metafásico está constituido por dos cromátidas resultado de la duplicación del material genético.

• Centrómero o constricción primaria: divide al cromosoma en dos brazos que pueden ser de igual o diferente tamaño, ocupa una posición variable pero fija para cada uno de ellos a lo largo del cromosoma. Contienen cromatina compactada y genéticamente inactiva en todas las células. A ambos lados del centrómero y sobre cada una de las 2 cromátidas está el cinetocoro que interviene en la separación de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y de la meiosis.
• Las constricciones secundarias son zonas más estrechas en los brazos, están relacionadas con la formación del nucléolo al final de cada mitosis.
• Telómeros: estructuras proteicas situadas en cada uno de los extremos del cromosoma eucariótico que evitan que se pierda información de los extremos en cada ciclo de replicación. Son esenciales para la duplicación del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los extremos de los cromosomas se fusionen entre sí.
• Bandas: son segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad y que permiten una identificación inequívoca de los cromosomas.

Tipos de cromosomas

• Metacéntricos. El centrómero ocupa una posición medial. Los dos brazos son de igual o similar longitud. Cuando se separan las cromátidas durante la anafase, toma forma de V.
• Submetacéntricos: el centrómero ocupa una posición submedial. Uno de los brazos tiene un tamaño superior. Cuando se separan las cromátidas en la anafase adquiere forma de L.
• Acrocéntricos: el centrómero ocupa una posición subterminal. Uno de los dos brazos es muy largo, el otro muy corto.
• Telocéntricos: el centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma. Da lugar a un cromosoma que posee un único brazo.

Número de cromosomas

La mayoría de los organismos tanto vegetales como animales son diploides (2n), tienen en sus células dos juegos de cromosomas. Forman parejas de homólogos que contienen información genética para los mismos caracteres. En estos organismos sus células productoras son haploides (n). La especie humana cuenta con 46 cromosomas. Al conjunto de todos los cromosomas de una célula, representados fotomicrográficamente, se le llama cariotipo.

La membrana plasmática y otros orgánulos membranosos: Estructura y función

Membrana plasmática: Frontera celular

Composición química y estructura

Representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular.

Composición química

Están compuestas por lípidos, proteínas y glúcidos.

Lípidos

Las membranas biológicas de todas las células eucariotas están constituidas por 3 tipos de lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles (colesterol), todos con carácter anfipático, forman bicapas lipídicas.

Movimientos que pueden realizar los lípidos

• De rotación: supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Muy frecuente y es el responsable de los otros 2 movimientos.
• De difusión lateral: las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente de forma lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.
• Flip-flop: el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a otra por unas enzimas llamadas flipasas. El menos frecuente. La fluidez depende de la temperatura, la naturaleza de los lípidos y la presencia de colesterol (endurece las membranas, y reduce su fluidez y permeabilidad). De la fluidez dependen el transporte, la adhesión celular o la función inmunitaria.

Proteínas

Confieren a las membranas sus funciones específicas, poseen un movimiento de difusión lateral con lo que contribuye a la fluidez de la membrana. Se clasifican en:

• Transmembranales: se hallan inmersas en las bicapas lipídicas y se llaman así porque pueden atravesar la membrana y sobresalir a ambos lados de la misma.
• Periféricas: no atraviesan la bicapa y están situadas tanto en el interior como en el exterior. Unidas a lípidos de la bicapa por enlaces covalentes, o a las proteínas transmembranales por enlaces de H.

Glúcidos

En su mayoría, oligosacáridos unidos a proteínas y lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos. Solo se localizan en la cara externa de la membrana plasmática de las células eucariotas. Constituyen el glucocálix con funciones:

• Protege la superficie de las células de posibles lesiones.
• Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
• Confiere viscosidad.
• Presenta propiedades inmunitarias.
• Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular.
• Contribuye al reconocimiento y fijación de algunas sustancias.

Estructura de la membrana

El modelo propuesto por Singer y Nicholson llamado modelo del mosaico fluido:

• Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
• Las membranas son estructuras asimétricas.
• Tanto proteínas como lípidos pueden desplazarse lateralmente.

Transporte de moléculas de elevada masa molecular

Hay tres mecanismos en los cuales es fundamental las llamadas vesículas revestidas, vesículas rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de clatrina (proteína) y otros polipéptidos menores.

Endocitosis

La célula capta partículas del medio externo, lo hace por una invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula para ingerir y se produce la estrangulación de la invaginación, formándose una vesícula que encierra el material ingerido. Diversos tipos:

• Pinocitosis: implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.
• Fagocitosis: Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.
• Endocitosis mediada por receptor: solo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo ligando-receptor, se forma la vesícula endocítica revestida que sufrirá diversos procesos. Es un procedimiento característico para la incorporación de macromoléculas como la insulina.

Exocitosis

Mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplásmicas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen originando un poro a través del cual se puede liberar el contenido de la vesícula citoplásmica. Es necesaria la colaboración del calcio y las proteínas.

Mecanismo de la exocitosis

Cuando una vesícula secretora se fusiona con la membrana plasmática para descargar su contenido, la superficie interna de la membrana de la vesícula se convierte en la superficie externa de la membrana plasmática, mientras que la superficie externa de la membrana de la vesícula secretora formará parte de la superficie interna de la membrana plasmática. Por eso las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula o sustancias de desecho.

Transcitosis

Es el conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo a otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Capilares sanguíneos.

Mecanismo de la transcitosis

Mecanismo de transporte transcelular. La célula engloba la sustancia extracelular por una invaginación que da lugar a una vesícula (endocitosis) que se mueve a través de la célula. Para expulsar la sustancia en el lado opuesto de la membrana (exocitosis).

Uniones intercelulares: Conexiones entre células

Las uniones de contacto son necesarias para construir tejidos. Sustancias intercelulares segregadas por las propias células especializadas de la membrana plasmática. Uniones adherentes o desmosomas, uniones estrechas o gap.

Desmosomas

Son uniones puntuales que dejan un gran espacio intercelular sin impedir el paso de sustancias. Estructuras proteicas de forma discoidal llamadas placas. El desmosoma está unido al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina.

Uniones estrechas

Son uniones que no dejan espacio intercelular. Formadas por moléculas proteicas transmembranosas dispuestas en forma de hilera que cosen a las membranas plasmáticas entre sí. No permiten el paso de sustancias, también se les llama uniones herméticas o impermeables. Aparecen en los tejidos epiteliales.

Uniones de hendidura o gap

Son uniones que dejan un pequeño espacio intercelular, constituidas por dos conexones. Un conexón es un fino tubo constituido por 6 proteínas que atraviesan la membrana plasmática. Son uniones de comunicación, anclan células y ponen en comunicación sus citoplasmas permitiendo el intercambio de moléculas, se les llama uniones comunicantes también. Unen células del tejido muscular cardíaco.

Retículo endoplásmico: Fábrica celular

Es un sistema membranoso intracelular dividido en dos compartimentos: el espacio luminal o lumen contenido en el interior del RE y el espacio citosólico que comprende el exterior del RE.

Estructura del retículo endoplásmico rugoso

Lleva ribosomas adheridos a la cara citosólica de sus membranas. Se lleva a cabo por su subunidad mayor estando mediada por las glucoproteínas transmembranosas del grupo de las riboforinas. Constituido por sacos aplanados y vesículas desde 25 a 500 mm de diámetro. Su lumen ocupado por un material poco denso que a veces puede tener inclusiones densas o cristales. El RER está muy desarrollado en las células que participan activamente en la síntesis de proteínas.

Funciones del RER

Contiene en su membrana enzimas implicadas en:

• Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que van adheridos a la membrana citosólica del RER. Al mismo tiempo que se sintetizan pueden quedarse en la membrana como proteínas transmembrana o pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros distintos, incluido el exterior celular.
• Glucosilación de proteínas. Muchas de las proteínas almacenadas y sintetizadas antes de ser transportadas a otros orgánulos tienen que ser glucosiladas (añadir un glúcido a la proteína) para convertirse en glucoproteínas.

Estructura del REL

Es una red tubular constituida por finos túbulos pero no lleva ribosomas adheridos. Es abundante en:

• Hepatocitos: interviene en la producción de partículas lipoproteicas. En el hígado.
• Células musculares estriadas: se constituye en retículo sarcoplásmico.
• Células intersticiales: células de la corteza suprarrenal.

Funciones del REL

• Síntesis de lípidos: se sintetizan los fosfolípidos, colesterol y mayoría de lípidos de nuevas membranas celulares. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lípidos de la cara citosólica a la luminal.
• Contracción muscular. Liberación del calcio indispensable para ello.
• Detoxificación. Consiste en la eliminación de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas para el organismo. Hígado o riñón.
• Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno en los hepatocitos. Las reservas de glucógeno hepático están contenidas en forma de pequeños gránulos adheridos a las membranas del REL. Cuando se requiere energía el glucógeno se degrada formando glucosa.

Aparato de Golgi: Centro de procesamiento y empaquetamiento

Forma parte del sistema de endomembranas y se encuentra en todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos.

Ultraestructura

Está constituido por dictiosomas que constituyen un sistema membranoso formado por agrupaciones de varios sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas.

• Vesículas de transición: situadas frente a las cisternas de la cara cis del dictiosoma.
• Cara proximal: cis. Relacionada con la membrana nuclear externa y con el RE.
• Cara distal: trans. Relacionada con la formación de vesículas secretoras.
• Vesículas secretoras: situadas junto a las cisternas de la cara trans del dictiosoma.

Funciones

El transporte y la concentración de proteínas.

Mecanismos de transporte golgiano

Las proteínas son exportadas por el RER, en vesículas que se unen a la cara cis del dictiosoma. Las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas, la concentración de proteínas aumenta según pasan por los sáculos intermedios, hasta llegar a los de la cara trans.

Glucosilación de lípidos y proteínas

Se añaden glúcidos.

Formación del tabique telofásico en células vegetales

Se produce por la asociación en el plano ecuatorial de vesículas derivadas del aparato de Golgi.

Formación del acrosoma en el espermatozoide

Lisosomas, peroxisomas y vacuolas: Orgánulos especializados

Estructura y función de los lisosomas

Son orgánulos que contienen en su interior enzimas hidrolíticas capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos. Actúan como un sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior. Cuando la célula incorpora por endocitosis el material, se forma un fagosoma. Entonces el lisosoma primario se adhiere a este formando un lisosoma secundario o fagolisoma. Cuando el material que se necesita digerir viene del exterior se le llama autofagia.

Estructura y función de los peroxisomas

Son pequeños orgánulos con enzimas implicadas en la fotorrespiración. Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidación gracias a las enzimas oxidasas. En la reacción se produce peróxido de hidrógeno, sustancia muy tóxica para la célula que se elimina por la catalasa. En las células de las semillas en germinación, los peroxisomas son los responsables del ciclo del glioxilato. A estos peroxisomas se les llama glioxisomas.

Estructura y función de las vacuolas

Son orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas y abundantes en las células vegetales. Constan de una membrana que las delimita del resto del citoplasma, se llama membrana tonoplástica. Sus funciones son:

• Mantenimiento de la turgencia celular.
• Digestión celular.
• Almacenamiento de sustancias diversas.

Mitocondrias y cloroplastos: Centrales energéticas

Diferencias

El cloroplasto es mayor que la mitocondria. Por su estructura, el cloroplasto tiene 3 membranas distintas y la mitocondria solo tiene dos, dos compartimentos separados. La función de la mitocondria es la respiración celular y la del cloroplasto es la fotosíntesis. Los cloroplastos tienen los pigmentos clorofílicos necesarios para la fotosíntesis, lo que le da el color verde. Las mitocondrias se encuentran tanto en la célula animal como en la vegetal, los cloroplastos solo en las vegetales. Las mitocondrias proceden de primitivas bacterias y los cloroplastos de primitivas cianobacterias.

Semejanzas

Son orgánulos energéticos de las células eucariotas. Contienen una gran cantidad de membrana interna donde se lleva a cabo los procesos de transporte de electrones para la obtención de energía en forma de ATP, este proceso es muy parecido en ambos. Ambos orgánulos son semiautónomos ya que contienen componentes necesarios para la síntesis de algunas de sus propias proteínas. Se reproducen por división binaria como las bacterias. Según la teoría endosimbiótica, ambos han evolucionado a partir de células procariotas primitivas.

Hialoplasma, citoesqueleto y estructuras no membranosas de la célula

Hialoplasma o citosol: Medio interno celular

Frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio intracelular está formado por una solución líquida llamada hialoplasma o citosol.

ialoplasma o citosol.