1. La Célula como Sistema de Membranas

La célula procariota se caracteriza por poseer un único compartimento, el citosol, delimitado por una membrana celular. A lo largo de la evolución, una invaginación de esta membrana en la célula ancestral (LUCA) dio lugar a la célula eucariota, con un núcleo definido y orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas.

Esta compartimentación permite la especialización funcional de los orgánulos y la realización de procesos metabólicos complejos de forma simultánea. En general, se distinguen dos tipos de compartimentación:

• Sistemas internos de membrana: Retículo endoplasmático (liso y rugoso) y complejo de Golgi.
• Orgánulos membranosos: Núcleo, mitocondrias, plastos, peroxisomas, lisosomas y vacuolas.

La compartimentación celular supuso un gran avance evolutivo, ya que la membrana celular original realizaba todas las funciones que ahora desempeñan las diferentes estructuras membranosas, como la obtención de energía, la síntesis de proteínas y lípidos, etc.

La evolución de estos sistemas se pudo dar de dos maneras:

• Invaginaciones de la membrana celular: Origen de la membrana nuclear, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas y lisosomas.
• Simbiosis entre células eucariotas primitivas y bacterias: Explica la doble membrana y el genoma propio de mitocondrias y cloroplastos.

2. Membrana Plasmática: Composición Química y Estructura

La membrana plasmática, también llamada citoplasmática o plasmalema, es la barrera que separa el medio extracelular del intracelular. Tiene un grosor de 75 nm y solo es visible con microscopio electrónico.

2.1. Composición Química

A) Lípidos

Las membranas plasmáticas eucariotas están formadas por tres tipos de lípidos anfipáticos: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles. Estos se organizan en bicapas lipídicas y presentan movimientos que les confieren fluidez:

• Rotación: Giro de la molécula sobre su eje.
• Difusión lateral: Movimiento dentro de la bicapa.
• Flip-flop: Movimiento entre monocapas (mediado por flipasas).

La fluidez depende de la temperatura, la naturaleza de los lípidos y la presencia de colesterol. Es crucial para funciones como el transporte, la adhesión celular y la función inmunitaria.

B) Proteínas

Las proteínas determinan las funciones específicas de la membrana. Se clasifican según su posición:

• Intrínsecas: Incrustadas en la bicapa lipídica (50-70% del total).
• Extrínsecas: No atraviesan la bicapa y se unen a lípidos o proteínas (enlaces covalentes).

C) Glúcidos

Los oligosacáridos se unen a proteínas y lípidos formando glucoproteínas y glucolípidos. Se localizan en la cara externa de la membrana, formando el glucocálix, que desempeña funciones de protección, interacción con la matriz extracelular, reconocimiento celular y fijación de moléculas.

2.2. Estructura de la Membrana: Modelo del Mosaico Fluido

El modelo del mosaico fluido describe la membrana como una estructura dinámica:

• La bicapa lipídica es la base, con proteínas embebidas que interactúan entre sí y con los lípidos.
• Las proteínas se distribuyen en mosaico y presentan movimiento lateral.
• La membrana es asimétrica en la distribución de sus componentes.

3. Fisiología de la Membrana

La membrana plasmática actúa como un filtro selectivo bidireccional, regulando el paso de sustancias. Permite la entrada de nutrientes y la salida de desechos, manteniendo la homeostasis celular.

3.1. Funciones de la Membrana

• Intercambio de sustancias: Transporte iónico y molecular (difusión simple y facilitada, transporte activo), transporte macromolecular (endocitosis, exocitosis).
• Recepción y transmisión de información: Receptores de membrana que reconocen señales extracelulares.
• Reconocimiento y adhesividad celular: Interacciones entre células y con la matriz extracelular.

3.2. Receptores de Membrana

Las células diana poseen receptores de membrana que reconocen moléculas-mensaje (primeros mensajeros). La unión al receptor provoca la activación de segundos mensajeros (como AMPc), que desencadenan respuestas celulares.

4. Transporte de Moléculas de Baja Masa Molecular

El transporte de moléculas pequeñas se realiza mediante transporte pasivo (a favor de gradiente) o activo (en contra de gradiente).

4.1. Transporte Pasivo

• Difusión simple: Paso de moléculas pequeñas y sin carga a través de la bicapa lipídica o proteínas de canal.
• Difusión facilitada: Paso de moléculas polares mediante proteínas transportadoras (carriers).

4.2. Transporte Activo

Requiere energía (ATP) y se realiza mediante proteínas especializadas llamadas bombas. Un ejemplo es la bomba sodio-potasio, que mantiene el gradiente de concentración de Na+ y K+ y contribuye al potencial de membrana.

5. Transporte de Moléculas de Elevada Masa Molecular

Se realiza mediante endocitosis, exocitosis y transcitosis. Las vesículas revestidas de clatrina participan en estos procesos.

5.1. Endocitosis

• Pinocitosis: Ingestión de líquidos y partículas en disolución.
• Fagocitosis: Ingestión de microorganismos y restos celulares.
• Endocitosis mediada por receptor: Endocitosis de moléculas específicas que se unen a receptores de membrana.

5.2. Exocitosis

Liberación de macromoléculas al exterior celular mediante la fusión de vesículas con la membrana plasmática.

5.3. Transcitosis

Transporte de sustancias a través del citoplasma celular, combinando endocitosis y exocitosis. Es común en células endoteliales.

6. Interacciones Célula-Célula

En organismos pluricelulares, las células se unen mediante uniones intercelulares. Se clasifican según su extensión (zónula o mácula) y su función (comunicantes, estrechas o adherentes).

6.1. Uniones Comunicantes

Permiten el paso de moléculas entre células adyacentes. Se distinguen dos tipos:

• Sinapsis químicas: Comunicación entre neuronas mediante neurotransmisores.
• Uniones en hendidura: Permiten el paso de iones y moléculas pequeñas a través de conexones (formados por conexinas).

6.2. Uniones Estrechas

Impiden el paso de moléculas entre células, sellando el espacio intercelular. Se encuentran en células endoteliales, enterocitos y hepatocitos.

6.3. Uniones Adherentes o Desmosomas

Proporcionan resistencia mecánica a los tejidos. Se encuentran en tejidos sometidos a tensión, como el músculo cardíaco y el epitelio cutáneo. Implican proteínas transmembrana (cadherinas o integrinas) y proteínas de unión al citoesqueleto.

7. Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es un sistema membranoso que se extiende entre la membrana plasmática y la nuclear. Se divide en dos tipos: rugoso (RER) y liso (REL).

7.1. Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Presenta ribosomas adheridos a su cara citosólica. Está formado por cisternas y vesículas. Se encuentra en células con alta síntesis proteica.

7.2. Funciones del RER

• Síntesis y almacenamiento de proteínas: Las proteínas se sintetizan en los ribosomas y pueden integrarse en la membrana del RER o pasar al lumen.
• Glucosilación de proteínas: Se añaden oligosacáridos a las proteínas antes de su transporte a otros orgánulos.

7.3. Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Es una red tubular sin ribosomas. Abunda en células musculares, células secretoras de hormonas esteroideas y hepatocitos.

7.4. Funciones del REL

• Síntesis de lípidos: Se sintetizan fosfolípidos, colesterol y otros lípidos de membrana.
• Intervención en la contracción muscular: Liberación de Ca2+ desde el retículo sarcoplásmico.
• Detoxificación: Eliminación de sustancias nocivas mediante oxidación.
• Liberación de glucosa: Degradación del glucógeno en hepatocitos.

8. Aparato de Golgi

El aparato de Golgi forma parte del sistema de endomembranas. Está formado por dictiosomas, que son conjuntos de cisternas y vesículas.

8.1. Ultraestructura

Los dictiosomas presentan una cara cis (de entrada) y una cara trans (de salida). Pueden estar conectados con el RE.

8.2. Funciones

• Transporte y modificación de proteínas: Las proteínas sintetizadas en el RER llegan al Golgi, donde se modifican (glucosilación, fosforilación) y se empaquetan en vesículas para su transporte a otros destinos.
• Glucosilación de lípidos y proteínas: Se sintetizan glucolípidos y glucoproteínas.
• Formación del tabique telofásico en células vegetales: Las vesículas del Golgi contribuyen a la formación de la nueva pared celular.
• Formación del acrosoma en el espermatozoide: El acrosoma contiene enzimas hidrolíticas para la fecundación.

9. Lisosomas, Peroxisomas y Vacuolas

Son orgánulos membranosos que contienen enzimas digestivas.

9.1. Estructura y Función de los Lisosomas

Contienen enzimas hidrolíticas ácidas (activas a pH 4,6) que degradan polímeros biológicos. Actúan como sistema digestivo celular, degradando material endocitado o realizando autofagia.

9.2. Estructura y Función de los Peroxisomas

Contienen enzimas oxidasas que participan en la oxidación de ácidos grasos, aminoácidos y otras moléculas. La catalasa elimina el peróxido de hidrógeno (H2O2) generado en estas reacciones. En las semillas, los glioxisomas (un tipo de peroxisoma) realizan el ciclo del glioxilato, convirtiendo ácidos grasos en glúcidos.

9.3. Estructura y Función de las Vacuolas

Son cisternas membranosas (tonoplasto) que contienen jugo vacuolar. Son más abundantes en células vegetales. Sus funciones son:

• Mantenimiento de la turgencia celular: La alta presión osmótica en la vacuola mantiene la célula hidratada.
• Digestión celular: Contienen hidrolasas ácidas.
• Almacenamiento de sustancias: Moléculas de reserva, productos de desecho, etc.

10. Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos con doble membrana que participan en la respiración celular.

10.1. Estructura

• Membrana mitocondrial externa: Permeable a moléculas pequeñas gracias a las porinas.
• Membrana mitocondrial interna: Presenta crestas mitocondriales y contiene proteínas de la cadena respiratoria y ATP-sintetasa (partículas F).
• Matriz mitocondrial: Contiene enzimas del ciclo de Krebs y otras rutas metabólicas.
• Espacio intermembrana: Contiene enzimas que utilizan ATP.

10.2. Distribución y Morfología

Se distribuyen por el citoplasma y su número varía según las necesidades energéticas de la célula. Su forma es variable (filamentosas, granulares) y pueden fusionarse o dividirse.

10.3. Funciones

• Ciclo de Krebs: Oxidación de acetil-CoA para producir NADH y FADH2.
• Cadena respiratoria: Transporte de electrones a través de complejos proteicos, generando un gradiente de protones.
• Fosforilación oxidativa: Síntesis de ATP por la ATP-sintetasa, utilizando el gradiente de protones.
• β-oxidación de ácidos grasos: Degradación de ácidos grasos para obtener energía.
• Concentración de sustancias: Almacenamiento de iones, proteínas, etc.