La Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso anabólico y autotrófico primordial, del que depende la vida sobre la Tierra. Consiste en la conversión por los organismos fotosintéticos de la energía luminosa procedente del Sol en energía eléctrica y después en energía química. Esta energía será utilizada para formar materia orgánica propia o biomasa (glúcidos) a partir de moléculas inorgánicas, como agua, CO₂ y sales minerales. El O₂ molecular, resultante de la ruptura de moléculas de agua que intervienen en el proceso, se desprende como producto de desecho.

Los Cloroplastos

Los cloroplastos son orgánulos citoplasmáticos cuya función principal es realizar la fotosíntesis. Se encuentran rodeados por dos membranas entre las que existe un espacio intermembranoso. La membrana plastidial externa es lisa, mientras que la membrana plastidial interna posee invaginaciones paralelas al eje longitudinal del cloroplasto que dan lugar a la membrana tilacoidal (laminillas, lamelas o tilacoides). La membrana interna encierra un espacio llamado estroma. La membrana tilacoidal se organiza formando vesículas discoidales y aplanadas que se superponen como pilas de monedas llamadas grana.

Etapas de la Fotosíntesis

La fotosíntesis tiene lugar en dos etapas: la fase luminosa y la fase oscura.

Fase Luminosa

La fase luminosa de la fotosíntesis tiene lugar en presencia de luz en las membranas de los tilacoides. Los electrones liberados tras la incidencia de los fotones sobre los fotosistemas se utilizan para reducir el NADP⁺ a NADPH. A través de la cadena de transporte electrónico, la energía de los electrones se utiliza para la síntesis de ATP. Por tanto, durante esta fase tienen lugar dos procesos muy importantes: la fotólisis del agua, por la que se obtiene poder reductor en forma de coenzimas reducidas (NADPH), y la fotofosforilación que produce ATP. El producto de desecho de esta fase es el oxígeno molecular.

En general, las reacciones luminosas se desarrollan de la siguiente manera:

• Fotólisis del agua: Produce, gracias a la luz, H⁺ que reducirán el CO₂ a materia orgánica en la fase oscura.
  H₂O –luz–> ½ O₂ + 2H⁺ + 2e^–
  Esta reacción también tiene lugar en las membranas de los tilacoides.
• Absorción de la luz solar: Es llevada a cabo por los pigmentos fotosintéticos: clorofilas y carotenoides. Estos pigmentos, junto a proteínas específicas, se encuentran agrupados formando los fotosistemas, ubicados en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. En la absorción de la luz intervienen dos fotosistemas:
  • Fotosistema I (FSI): Capaz de absorber luz de λ < 700 nm.
  • Fotosistema II (FSII): Capaz de absorber luz de λ < 680 nm.
  Todos los pigmentos del fotosistema son capaces de absorber luz, pero solo el centro de reacción (formado por una molécula de clorofila a y una proteína específica) convierte la energía luminosa en eléctrica. El resto de los pigmentos actúan como antena, transformando la energía del fotón en la que es capaz de absorber el centro de reacción. La absorción de luz por el centro de reacción libera un electrón que viaja por una cadena de transporte hasta el NADP⁺, reduciéndolo a NADPH. El centro de reacción ionizado recibe un electrón del H₂O mediante fotólisis.
• Transporte o flujo electrónico fotosintético: Los electrones liberados viajan por proteínas transportadoras en la membrana tilacoidal hasta la coenzima NADP⁺, que se reduce a NADPH.
• Fotofosforilación: Es la formación de ATP debida a la luz. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, la energía liberada en el transporte de electrones bombea protones desde el estroma al espacio intratilacoidal. Estos protones regresan al estroma a través de la ATP-asa, que utiliza la energía liberada para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP.

Fase Oscura o Fase de Biosíntesis

En la fase oscura de la fotosíntesis o fase de biosíntesis, el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa se utilizan para transformar compuestos inorgánicos en orgánicos, reduciendo el CO₂ y sintetizando glúcidos sencillos. El ciclo de Calvin es la ruta metabólica mayoritaria para la fijación del CO₂.

El ciclo de Calvin consta de varias fases:

1. Fase carboxilativa: El CO₂ se incorpora a la ribulosa-1,5-difosfato, produciendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción es catalizada por la enzima RUBISCO.
2. Fase reductora: El CO₂ incorporado se reduce mediante el ATP y el NADPH.
3. Fase regenerativa: Parte del gliceraldehído-3-fosfato se convierte en glucosa-6-fosfato, y parte en ribulosa-1,5-difosfato para cerrar el ciclo.

El balance del ciclo de Calvin es:
6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ + 12 H₂O –> Glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP⁺

Este alto consumo de ATP se debe a que el CO₂ es la forma más oxidada del carbono para construir moléculas orgánicas.