La Membrana Plasmática

La membrana plasmática es una fina capa que constituye el límite entre el medio extracelular e intracelular. La estructura general de la membrana plasmática es similar a las demás membranas celulares: 40% lípidos, 60% proteínas.

Lípidos

• Fosfolípidos y glucolípidos. Son esencialmente moléculas anfipáticas.

Estos lípidos se encuentran en un medio acuoso formando una bicapa lipídica con las zonas polares (hidrófilas) orientadas hacia el exterior. La bicapa lipídica no es una estructura rígida, sus componentes se mueven con libertad confiriéndole fluidez. Las moléculas lipídicas más móviles pueden girar sobre sí mismas (rotación), intercambiar su posición (difusión lateral) o separar más o menos sus colas hidrófobas (flexión). Pocas veces se intercambian moléculas de monocapas distintas (flip-flop).

El Colesterol

Solo presente en células animales. Se encuentra en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana y la interacción de las «colas» de la bicapa lipídica, que vuelven más rígida la membrana reduciendo su fluidez y permeabilidad.

Funciones

• Frontera física entre dos medios (esto permite la separación del interior de la célula).
• Facilita el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula (moléculas grandes: endocitosis y exocitosis; moléculas pequeñas: transporte a través de membrana).
• Presentan factores de reconocimiento celular (confirman la identidad antigénica).
• Intervienen en procesos de recepción y transmisión de señales.
• Desempeñan funciones especiales gracias a las diferenciaciones que presentan.

Transporte a Través de la Membrana

Las membranas son barreras semipermeables, cuya permeabilidad es altamente selectiva. Los mecanismos varían según el tamaño de las moléculas (pequeñas atraviesan, grandes tienen que ser englobadas).

Transporte de Moléculas Pequeñas

Transporte Pasivo

Es una difusión espontánea. Se realiza a favor de gradiente (desde medio más concentrado al menos concentrado). Gradiente químico, eléctrico, electroquímico, no requiere gasto de energía. Podemos diferenciar dos tipos de transporte pasivo.

• Difusión a través de bicapa lipídica: Las sustancias pasan directamente (sustancias lipídicas). Sustancias pequeñas polares (sin carga).
• Difusión simple a través de canales proteicos: Las proteínas de canal forman poros que atraviesan la membrana y permiten el paso de iones (con carga).

Difusión Facilitada

Las sustancias polares de gran tamaño, para pasar requieren la presencia de proteínas transportadoras (carrier o permeasas) a las que se une de manera específica la molécula, esta proteína sufre un cambio de conformación. La velocidad depende del gradiente de concentración y de la saturación del transportador.

Transporte Activo

Se realiza en contra de gradiente (de la zona más diluida a la más concentrada). Se requieren proteínas transportadoras llamadas bombas, requieren gasto de ATP.

Transporte de Moléculas Grandes (Macromoléculas) o Estructuras Supramoleculares

Dos tipos:

• Endocitosis: Incorpora partículas a través de una invaginación de la membrana en la que quedan incluidos luego, donde se favorece la endocitosis suele estar marcada por proteínas (clatrinas) presentes en el interior. 3 tipos:
  • Pinocitosis: Material captado es líquido.
  • Fagocitosis: Capta partículas sólidas de gran tamaño y forman vacuolas digestivas.
  • Endocitosis mediada por receptor: Las moléculas son detectadas por receptores de membrana.
• Exocitosis: Se expulsan sustancias.

Lisosomas

Vesículas de membrana simple formadas en el Aparato de Golgi. Contienen enzimas digestivas (formadas en el RER) llamadas hidrolasas ácidas, que catalizan la hidrólisis o digestión de las macromoléculas. Trabajan a pH ácido por lo que disponen de una bomba de protones. Constituyen el aparato digestivo de la célula. Se clasifican en:

• Lisosomas primarios: recién formados a partir del Aparato de Golgi o del RE que no han intervenido en ningún proceso de digestión y solo contienen enzimas hidrolíticas.
• Lisosomas secundarios: de forma variable, están implicados en algún proceso de digestión, se forman a partir de la unión de lisosomas primarios con vacuolas que contienen sustratos procedentes del medio externo (heterofágicas) o interno (autofágicas).

Funciones

• Digestión celular. Vacuolas heterofágicas: Las partículas del medio externo mediante invaginación se forma vacuola de endocitosis. Lisosomas primarios se unen a la vacuola dando lisosomas secundarios que contienen moléculas a digerir. Una vez digeridas los restos son expulsados transformándose en vacuola fecal.
• Digestión celular, vacuolas autofágicas: Los lisosomas producen la hidrólisis de moléculas u orgánulos de la propia célula debido al envejecimiento.
• Digestión extracelular: En algunas ocasiones los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula donde se produce la digestión.

Peroxisomas

Organelos presentes en casi todas las células eucariotas. Son compartimentos vesiculares que contienen enzimas (oxidasas y catalasas), intervienen en reacciones oxidativas.

Glioxisomas

(Semillas) Organelos exclusivos de las células vegetales, se encargan de la germinación (transformar lípidos almacenados en la semilla en glúcidos necesarios para el crecimiento del embrión hasta que pueda realizar la fotosíntesis).

Proteínas

Se disponen intercaladas o adosadas a la bicapa, diverso tamaño y naturaleza. Partes hidrófobas hacia el interior, hidrófilas hacia el exterior. Se clasifican en:

• Proteínas integrales o intrínsecas: Íntimamente asociadas a los lípidos y son difíciles de separar de la bicapa. Pueden estar total o parcialmente integradas en la bicapa. Tienen una gran parte lipófila.
• Proteínas periféricas o extrínsecas: Están débilmente asociadas a los lípidos o proteínas integrales, se separan con facilidad, solubles en agua.

Oligosacáridos

Se encuentran en la parte externa asociados a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas), formando el glucocálix (células animales) con función antigénica y de reconocimiento celular. Actúan como antígenos en las respuestas inmunitarias, reconocimiento de: óvulo, espermatozoide, mutuo de células de diferentes tejidos que se unen.

Estructura de la Membrana Plasmática

El más aceptado el propuesto por Singer y Nicholson (1972), modelo de mosaico fluido. Es la misma que cualquier membrana biológica. Está formada por una doble capa fosfolipídica con proteínas integrales y periféricas que se encuentran dispuestas formando una estructura en mosaico fluido. La cara externa presenta el glucocálix, que se encuentra en los oligosacáridos. Los oligosacáridos del glucocálix están unidos a glucolípidos/proteínas. En la cara interna están asociados a microtúbulos, microfilamentos y otras proteínas con función esquelética. El modelo de mosaico fluido de la membrana sostiene:

• Los lípidos y proteínas que forman la membrana plasmática constituyen el mosaico molecular.
• Los lípidos y proteínas pueden desplazarse en la bicapa lipídica; las membranas son fluidas.
• Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes.

Mitocondrias

Organelos presentes en el citoplasma de todas las células eucariotas (aeróbicas). Están dispersas en el hialoplasma y el número depende de la actividad celular. En ellas se produce la respiración celular (obtención de energía ATP, mediante la oxidación de compuestos orgánicos).

Estructura (Microscopio Electrónico)

• Membrana mitocondrial externa: Delimita completamente a la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de membranas. Es muy permeable porque posee un gran número de proteínas canales.
• Membrana mitocondrial interna: Posee gran superficie debido a las crestas mitocondriales. Es impermeable a gran cantidad de sustancias. Las proteínas de la membrana interna y las crestas son importantes, entre ellas se encuentran las proteínas de cadena respiratoria (transporte electrónico y fosforilación oxidativa: ATP-sintetasas). La ATP-sintetasa cataliza la producción de ATP en la matriz, posee 3 subunidades: Esfera F1 o partícula elemental (contacto con la matriz, es la parte catalítica del complejo), Pedúnculo F0 (que une las esferas de la membrana) y Base hidrófoba (integrada en la membrana mitocondrial interna).
• Espacio intermembrana: Espacio comprendido entre la membrana mitocondrial interna y externa. De composición similar al hialoplasma.
• Matriz: Espacio encontrado en el interior de la membrana mitocondrial interna, se encuentran: ribosomas mitocondriales (mitorribosomas), ADN mitocondrial de doble hebra y circular, ARN, enzimas implicadas en la transcripción y traducción del ADN, enzimas encargadas de determinadas reacciones metabólicas, Ciclo de Krebs y la β-oxidación de los ácidos grasos, iones.

Plastos

Organelos citoplasmáticos exclusivos de las células vegetales. Hay 3 tipos:

• Leucoplastos: Acumulan sustancias. (Amiloplastos, Oleoplastos y Proteoplastos).
• Cromoplastos: Son los que poseen pigmentos que les dan color (cloroplastos y rodoplastos).

Cloroplastos

Se localizan en las células vegetales fotosintéticas y tienen forma de lenteja. Su número es de unos 40 por célula. Color verde por su elevado contenido en clorofila.

Estructura (Se Observa al Microscopio Óptico)

• Doble membrana formada por membrana plastidial externa (muy permeable) y membrana plastidial interna (muy permeable). A diferencia de las mitocondrias no tienen crestas y tienen un gran espacio central: estroma.

El estroma contiene: ribosomas (plastorribosomas), ADN plastidial de doble hebra y circular, ARN producidas por la transcripción del ADN mitocondrial, enzimas implicadas en la replicación, transcripción y traducción del ADN plastidial, enzimas implicadas en determinadas reacciones metabólicas, gránulos de almidón y gotas de lípidos. En el estroma tiene lugar la fase oscura de la fotosíntesis.

Tilacoides

Cisternas que se encuentran en el estroma. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos (clorofila). Los tilacoides están comunicados entre sí y encierran un espacio tilacoidal o lumen. No se distribuyen de forma uniforme, a veces se agrupan formando estructuras denominadas grana. Existen unos tilacoides más alargados denominados lamelas o «tilacoides del estroma». En la membrana de los tilacoides tiene lugar la fase luminosa de la fotosíntesis, así que están presentes las enzimas necesarias para el transporte electrónico y las ATP-sintetasas.

Unión Entre Células

• Uniones íntimas u occludens (impermeables): No dejan espacio entre las células e impiden el paso de sustancias.
• Uniones comunicantes o tipo gap: En ellas existe un pequeño espacio intercelular, con lo que las membranas no llegan a contactar y permite el paso de pequeñas moléculas entre dos células vecinas. Están formadas por 6 tubos (proteínas membranosas).
• Uniones adherentes (desmosomas): Uniones más fuertes. El espacio intercelular aumenta y en la parte interna se sitúa un material denso (placa) hacia el que se dirigen los filamentos intermedios.

Retículo Endoplasmático

Organelo de membrana simple que pertenece al sistema de endomembranas (RE, AG, vacuolas y vesículas, lisosomas).

Estructura

Formado por un conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas de distintas formas: sáculos aplanados o cisternas, sáculos globulares o vesículas, tubos de aspecto sinuoso. Estas 3 estructuras forman una red continua que se extiende por una gran parte del citoplasma y que delimita un espacio interno, lumen o luz. Las membranas de la que está formado son similares a las de la membrana plasmática, un poco más estrecha + proteínas – lípidos. Dos tipos de retículos:

• RER: Formado mayormente por cisternas y con vesículas de transporte. Tiene por un lado la membrana nuclear externa y por el otro el REL. Con ribosomas adheridos a la cara que da al hialoplasma unidos por riboforinas.
• REL: Formado por finos tubos cuyas membranas se continúan con las del RER. No tienen ribosomas. Poco abundantes en la mayoría de las células.

Funciones

• Del RER: Síntesis de proteínas por parte de los ribosomas, estas proteínas pasan al lumen pudiendo tener 3 destinos: formación de proteínas de membrana, formación de proteínas de secreción. Glucosilación: Las proteínas sintetizadas están glucosiladas. El proceso de glucosilación se completa una vez incorporadas al Aparato de Golgi.
• Del REL: Síntesis de lípidos (fosfolípidos, glucolípidos y el colesterol). Solo los ácidos grasos se sintetizan en el lumen. Desintoxicación: En el REL existen enzimas que eliminan la toxicidad de sustancias perjudiciales para la célula, normalmente se consigue transformando las sustancias en otras más solubles. Funciones específicas: Contracción muscular. Gracias a ambos RE queda completa la síntesis de los componentes básicos de la membrana celular: proteínas y lípidos.

Aparato de Golgi

Organelo membranoso compuesto por membrana simple. Presente en todas las células eucariotas.

Estructura (3 Niveles: Cisterna, Dictiosoma y AG)

• Conjunto de sacos en forma de disco: cisternas. Las cisternas suelen aparecer apiladas ordenadamente (4-8) formando los dictiosomas. El conjunto de dictiosomas hace el AG. Suelen aparecer rodeados de un sistema de vesículas (vesículas de transición – vesículas que salen del RE y que se incorporan por la cara CIS, vesículas intercisterna – intermedian, pasan entre cisternas, vesículas de secreción – se forman en la cara TRANS, son expulsadas al exterior o quedan formando lisosomas en la célula). La cara próxima al núcleo se denomina CIS (membranas finas). La próxima a la membrana, TRANS (membranas más gruesas). Los dictiosomas se forman en el RE.

Funciones

• Síntesis de polisacáridos.
• Embalaje, maduración y secreción (las sustancias fabricadas en el RE para ser secretadas se incorporan a la cara CIS y se desplazan hacia la TRANS). En el camino sufren procesos como glucosilación de lípidos y proteínas o empaquetamiento de moléculas.
• Formar lisosomas.
• Dirigir el transporte de todas las sustancias al exterior.

Vacuolas o Vesículas

Vesículas de forma globular y tamaño variable destinadas al almacenamiento de todo tipo de sustancias. Formadas por membrana simple. Se forman a partir del RE, AG y membrana plasmática.

Estructura

Territorio celular rodeado de una membrana, conjunto de vacuolas – vacuoma. Las células vegetales tienen vacuolas de gran tamaño (1 o 2). Las células animales poseen numerosas y pequeñas denominadas vesículas.

Función

• Almacenar agua.
• Regulan la presión osmótica de la célula.
• Almacenar sustancias de reserva (lípidos, ácidos grasos, sales minerales, proteínas).
• Almacenar sustancias especiales (taninos, pigmentos, enzimas…).
• Servir de vehículo de transporte entre el exterior y el interior.
• Vacuolas pulsátiles (eliminan el exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas).