La Membrana Plasmática

Es una membrana biológica que separa el medio intracelular con el extracelular de una célula. Permite las interacciones celulares y es selectiva en cuanto a las sustancias que la atraviesan.

Composición

Lípidos

Son moléculas anfipáticas. Las principales son:

• Fosfolípidos: Tienen colas hidrofóbicas y cabezas polares.
• Colesterol: Aparece solo en animales, intercalado entre los fosfolípidos.
• Glucolípidos: Aparecen en la monocapa externa y suelen estar presentes en vegetales.

Proteínas

Cumplen las funciones biológicas de la membrana. Asociadas a glúcidos forman las glucoproteínas. Según su localización en la bicapa hay dos tipos:

• Intrínsecas: Inmersas en la bicapa.
• Extrínsecas: Se adhieren a la membrana.

Modelos de Membrana

1. Modelo de Unidad de Membrana: La capa clara es de ácidos grasos, las oscuras de proteínas. Se cumple en todas las membranas plasmáticas biológicas.
2. Modelo de Mosaico Fluido: Establece 4 puntos:
   • La base estructural de la membrana es una bicapa lipídica de lípidos anfipáticos (fosfolípidos).
   • A la bicapa se asocian colesterol (animales) y proteínas.
   • Las membranas biológicas son fluidas porque los lípidos y proteínas pueden realizar movimientos de traslación y rotación.
   • Los residuos de oligosacáridos forman el glucocáliz.

Funciones de la Membrana

• Permeabilidad selectiva y defensiva.
• Transporte de nutrientes.
• Recepción de señales del medio externo y comunicación al interior.
• Comunicación entre células.
• Reconocimiento celular.

Uniones Intercelulares

1. Oclusivas: Se realizan entre células pegadas. Son muy fuertes y sellan el espacio entre las membranas plasmáticas. Se dan en células epiteliales.
2. Desmosomas: Se dan en células epiteliales y son muy flexibles. Los contactos se realizan por proteínas (cadherinas). Los desmosomas constan de placas densas (desmoplaquinas).
3. Uniones Adherentes: Son flexibles y estables. Se dan en el tejido epitelial. También se hacen por cadherinas, pero estas se unen a actinas y dan cateninas.
4. Uniones Tipo GAP: Se dan en la mayoría de células animales y permiten la conexión directa de citoplasmas de células adyacentes. Están formados por dos conexones, cada uno formado por 6 conexinas.

Tipos de Nucleótidos

Los enlaces que unen los grupos fosfato en los nucleótidos son altamente energéticos. Los nucleótidos trifosfato se emplean como vectores de energía en la célula debido a que la hidrólisis de estos enlaces libera energía. El vector de energía por excelencia es la adenosina trifosfato (ATP).

1. Coenzima A: Transporta grupos acilo en el metabolismo de los ácidos grasos.
2. AMP Cíclico: Es un importante segundo mensajero en la respuesta de las células a diversas hormonas.
3. Flavín-adenín-dinucleótido (FAD) y Flavín-mononucleótido (FMN).
4. Nicotinamida-adenín-dinucleótido (NAD): NAD-NADH.
5. Nicotinamida-adenín-dinucleótido-fosfato (NADP): NADP-NADPH.

ADN

Es un ácido nucleico integrado por cadenas de desoxirribonucleótidos en las que se encuentran las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina y timina.

Estructuras del ADN

1. Estructura Primaria: Está formada por una secuencia de desoxirribonucleótidos encadenados en la que se encuentra la información genética.
2. Estructura Secundaria: Es una estructura en doble hélice que permite explicar el almacenamiento y comportamiento del ADN. Fue propuesta en 1953 por Watson y Crick.
3. Estructura Terciaria o ADN Superenrollado: Consiste en que la doble hélice se enrolla compactándose sobre sí misma (empaquetamiento) ocupando menos espacio. En procariotas, mitocondrias y cloroplastos se pliega como una superhélice circular y se asocia a proteínas.

Reglas de Chargaff

1. La cantidad de adenina es igual a la de timina. A=T.
2. La cantidad de guanina es igual a la de citosina. G=C.
3. La proporción de bases púricas es igual a la de bases pirimidínicas. De esta manera, la relación entre los dos tipos de bases es igual a 1. (A+G)/(T+C)=1.

Propiedades de la Doble Hélice de ADN

1. Las dos hélices se mantienen unidas mediante puentes de hidrógeno de manera que la adenina se aparea con la timina mediante dos puentes de hidrógeno y la guanina se aparea con la citosina de la hélice complementaria.
2. El apareamiento de las bases solo puede producirse cuando la orientación de las hélices es antiparalela (una 5′-3′, y la otra 3′-5′) por razones de complementariedad.
3. El diámetro de la doble hélice es de 20 Å. Las bases nitrogenadas se apilan unas sobre otras a una distancia de 3,4 Å. Cada 34 Å (diez pares de bases) se produce una vuelta completa.

Tipos de ADN

1. Bicatenario Circular: La doble hélice se cierra covalentemente formando un anillo. El ADN bicatenario circular se halla en células procariotas, mitocondrias y cloroplastos.
2. Bicatenario Lineal: Es el ADN de muchas células eucariotas y de virus. Aparece asociado a histonas.
3. Monocatenario Lineal o Circular: Es muy poco habitual. Lo presentan algunos virus.

ARN

Ácido ribonucleico integrado por cadenas de ribonucleótidos en las que se encuentran las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina y uracilo. La mayoría de los ARN son monocatenarios.

Tipos de ARN

1. ARN Mensajero (ARNm): Es una cadena polirribonucleotídica lineal de hebra única cuya secuencia de bases es complementaria con un fragmento de ADN (gen) y cuya función es trasladar la información genética del ADN al citoplasma para la síntesis de proteínas. Existe un ARNm específico para cada proteína.
2. ARN Nucleolar (ARNn): Constituye parte del nucléolo de las células eucariotas y se sintetiza en el nucléolo a partir de las regiones del ADN del organizador nucleolar.
3. ARN Ribosómico (ARNr): Es una cadena polirribonucleotídica de doble hélice que se asocia a proteínas y forma los ribosomas. En procariotas los ribosomas son 70S y en eucariotas los ribosomas son 80S.
4. ARN Transferente (ARNt): Cadena polirribonucleotídica pequeña que contiene entre 75 y 90 nucleótidos y que se caracteriza por tener una gran cantidad de nucleótidos poco frecuentes. Estructura con forma de hoja de trébol. Se encuentra en el citoplasma celular y es el encargado de unir los aminoácidos y colocarlos en el lugar exacto indicado por el ARNm durante la traducción. Dos tipos:
   1. Bucle central: Posee una secuencia de 3 bases (triplete) (anticodón) que se aparea de forma específica con otra de 3 bases (codón) en el ARNm.
   2. Extremo 3’OH.

Transporte Transmembranal de Iones y Moléculas Pequeñas

Transporte Pasivo

Se realiza a favor de gradiente de concentración, es decir, desde la zona de mayor a la de menor concentración, y no requiere gasto energético. Puede hacerse por distintos mecanismos:

Difusión Simple

Es el mecanismo más sencillo mediante el cual las moléculas pueden atravesar la membrana plasmática. Se produce con gases como el CO₂ o el oxígeno, moléculas hidrofóbicas y moléculas pequeñas polares pero sin carga, que se disuelven en la bicapa lipídica y difunden rápidamente a su través, hasta que la concentración se equilibra a ambos lados de la membrana plasmática. No intervienen proteínas de membrana.

Difusión Facilitada

Se diferencia de la difusión simple en que las moléculas transportadas no se disuelven en la bicapa lipídica, sino que el tránsito viene mediado por proteínas que permiten a las moléculas transportadas atravesar la membrana sin interaccionar directamente con su interior hidrofóbico. Por tanto, permite que moléculas polares y moléculas cargadas, como por ejemplo la glucosa, aminoácidos, nucleósidos e iones como H⁺, Na⁺, K⁺, Cl^–, etc. atraviesen la membrana plasmática. Es más lento que la difusión simple, ya que se realiza a través de un número limitado de proteínas, que además pueden saturarse. Se distinguen dos tipos de proteínas que intervienen en este tipo de transporte: las proteínas de canal y las proteínas transportadoras.

• Las proteínas de canal forman poros abiertos en la membrana, que permiten a las moléculas de pequeño tamaño y carga apropiada pasar libremente a través de la bicapa lipídica. Las proteínas de canal mejor caracterizadas son los canales iónicos, que están presentes en todas las células y que intervienen en el transporte de iones a través de la membrana plasmática. Estos canales no se encuentran permanentemente abiertos, son altamente selectivos y realizan un transporte muy rápido. Muchas células contienen también en sus membranas proteínas de canal para el transporte de agua denominadas acuaporinas, a través de las cuales las moléculas de agua pueden atravesarla a mayor velocidad que difundiendo a través de la bicapa lipídica.
• Las proteínas transportadoras son las responsables del transporte de azúcares, aminoácidos y nucleósidos en la mayoría de las células. Estas proteínas se unen a las moléculas que han de ser transportadas en un lado de la membrana, a continuación sufren un cambio de conformación reversible que permite que las moléculas atraviesen la membrana y, posteriormente, las liberan al otro lado.

Transporte Activo

En muchos casos, la célula debe transportar moléculas en contra de gradiente de concentración o de gradiente electroquímico, por un mecanismo de transporte activo que requiere un gasto energético por parte de la célula. Para realizar un transporte activo de iones a través de la membrana, todas las células presentan proteínas de membrana denominadas bombas iónicas que obtienen la energía a partir de la hidrólisis de ATP. Existen distintas clases de bombas; entre ellas cabe citar la bomba de Na⁺-K⁺, llamada también ATPasa Na⁺-K⁺.

Transporte Vesicular de Partículas de Elevada Masa Molecular

Si lo que se transporta son macromoléculas y partículas de gran tamaño es necesario deformar la membrana plasmática, ya que dichas sustancias deben entrar a través de vesículas rodeadas de membrana. Existen tres tipos de transporte vesicular:

Endocitosis

Es la entrada de partículas al interior de la célula mediante vesículas formadas a partir de la membrana plasmática. Hay varias formas de endocitosis:

• Fagocitosis: Si entran microorganismos o restos celulares, mediante la emisión de unas expansiones del citoplasma y de la membrana denominadas seudópodos que rodean a la partícula y la incorporan a una gran vesícula llamada fagosoma, que se fusionará posteriormente con un lisosoma para la digestión de la partícula.
• Pinocitosis: Si lo que entran son fluidos extracelulares o macromoléculas, se realiza mediante la invaginación de la membrana plasmática, formando depresiones denominadas caveolas que, posteriormente, se estrangulan y se transforman en una vesícula de pinocitosis.
• Endocitosis mediada por receptor: Es un mecanismo de entrada selectiva de macromoléculas extracelulares específicas denominadas ligandos que se unen a receptores específicos de la superficie celular que se acumulan en depresiones revestidas por una proteína filamentosa denominada clatrina. Estas depresiones se invaginan para formar pequeñas vesículas revestidas con clatrina, que en el interior celular se desprenden de su revestimiento y forman vesículas que se denominan endosomas. Éstas se fusionan con lisosomas para que su contenido se degrade o bien se envíe a la membrana plasmática para su reciclaje. Un ejemplo es la incorporación de colesterol transportado en forma de LDL.

Exocitosis

Es la expulsión al exterior de la célula de sustancias de desecho o metabolitos, previamente incluidas en una vesícula, denominada vesícula de exocitosis, que se dirige hacia la superficie celular, se une a la membrana plasmática y se fusiona con ella, vertiendo su contenido al exterior.

Transcitosis

Es un proceso que aparece en células que presentan una polarización, como las células epiteliales, y que consiste en la entrada de una partícula por un polo de la célula y su salida a través del polo opuesto, después de atravesar el citoplasma.