Características de los Lípidos

Los lípidos son un grupo químicamente diverso de compuestos cuya característica común y definitoria es su insolubilidad en agua y su solubilidad en solventes orgánicos como cloroformo y benceno. Se pueden clasificar como lípidos de almacenamiento, lípidos estructurales de membrana y otros lípidos útiles como señales hormonales, cofactores y pigmentos.

Los aceites y grasas son utilizados casi universalmente como formas de almacenamiento de energía en los organismos vivos y son derivados de los ácidos grasos. Las ceras son utilizadas como fuente de energía por microorganismos acuáticos y como repelentes del agua y estructura rígida por otros organismos.

Las membranas biológicas están formadas por lípidos anfipáticos. Estas moléculas se pueden clasificar como fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.

Funciones Biológicas

• Importantes almacenes de energía (grasas y aceites).
• Elementos estructurales de membranas biológicas (fosfolípidos y esteroles).
• Participan de las reacciones bioquímicas como cofactores enzimáticos (Vitamina K en la coagulación).
• Son transportadores electrónicos (el isoprenoide ubiquinona o coenzima Q).
• Son útiles como pigmentos que absorben luz (el retinol o vitamina A).
• Anclas hidrofóbicas a lípidos de membrana de glúcidos que participan en reacciones de transferencia de glúcidos a proteínas o lípidos (los isoprenoides denominados dolicoles).
• Asisten el plegamiento de proteínas de membrana actuando como chaperonas.
• Se utilizan como agentes emulsionantes en el tracto digestivo (sales biliares derivadas del colesterol).

Triacilglicerol

Un triacilglicerol es una molécula formada por tres moléculas de ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol.

Ácidos Grasos (Ácidos Carboxílicos) – Estructura Química

Las ceras biológicas son ésteres de ácidos grasos de cadena larga y alcoholes de cadena larga. Son ésteres de ácidos grasos de cadena larga saturados e insaturados (de 14 a 36 átomos de carbono) con alcoholes de cadena larga (de 16 a 30 átomos de carbono).

β-Oxidación

La degradación oxidativa de los ácidos grasos de cadena larga a acetil-CoA es una ruta central de producción de energía en muchos organismos y tejidos. Los ácidos grasos saturados se oxidan a acetil-CoA por un proceso repetitivo de cuatro pasos conocido como β-oxidación. En la oxidación de los ácidos grasos insaturados se requieren dos pasos adicionales para completar la β-oxidación.

El acetil-CoA producido en la β-oxidación puede oxidarse completamente en el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa generando una gran cantidad de energía. El corazón y el hígado obtienen hasta el 80% de sus necesidades energéticas, en cualquier circunstancia fisiológica, desde la degradación de los ácidos grasos.

El acetil-CoA puede tomar rutas alternativa en algunos organismos y tejidos, por ejemplo, en el hígado se puede convertir en cuerpos cetónicos. Las enzimas de la oxidación de los ácidos grasos (β-oxidación) se localizan en la matriz mitocondrial en células animales.

Lipogénesis

La biosíntesis de ácidos grasos es una vía importante para la producción de componentes primarios para la síntesis de triacilgliceroles y fosfolípidos de membrana. La biosíntesis de ácidos grasos no tiene lugar por la vía inversa a la degradativa; por el contrario, consta de un nuevo conjunto de reacciones encargadas de la síntesis de los ácidos grasos.

El conjunto de enzimas para la biosíntesis de ácidos grasos se encuentra ubicado en el citoplasma. Los intermediarios en la síntesis de ácidos grasos se encuentran covalentemente unidos a una proteína portadora de grupos acilo (ACP), mientras que en la degradación de éstos los intermediarios se encuentran unidos a la coenzima A.

El reductor requerido para la biosíntesis de ácidos grasos es el NADPH. La elongación de la cadena del ácido graso se detiene en la formación del palmitato, que contiene 16 átomos de carbono. La elongación posterior y la inserción de dobles enlaces se lleva a cabo por otros sistemas enzimáticos.

Síntesis de Ácidos Grasos de Cadena Más Larga e Insaturados a Partir del Palmitato

Los ácidos grasos esenciales (omega 3 y omega 6), requeridos en la dieta, son la base para la síntesis de ácidos grasos poliinsaturados y del araquidonato, vital para la producción de icosanoides (prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos) reguladores a corto alcance de procesos inflamatorios y de la respuesta inmune.

Esterificación

Los triacilgliceroles son formados para el almacenamiento de energía metabólica. Están constituidos por una molécula de glicerol a la cual se unen por medio de un enlace éster diferentes ácidos grasos.

Los ácidos grasos sintetizados o ingeridos por un organismo tienen uno de los siguientes destinos: (1) incorporación a triacilgliceroles para el almacenamiento de energía o (2) incorporación a los fosfolípidos componentes de las membranas. En el hombre sólo se pueden almacenar unos pocos gramos de glucógeno en el hígado y en el músculo, escasamente suficiente para suministrar energía durante 12 horas. En cambio, la cantidad total de triacilglicerol almacenada en un hombre que pesa 70 kg es de 15 kg aproximadamente, suficiente para cubrir las necesidades energéticas durante 12 semanas.

Una ingesta alta de carbohidratos repleta la capacidad de almacenamiento de glucógeno por el organismo; por lo tanto, el exceso se convierte en triacilgliceroles y se almacenan en el tejido adiposo. Las plantas producen triacilgliceroles que se almacenan principalmente en frutos y semillas.

Lipólisis

Los triacilgliceroles (grasas neutras) son degradados a ácidos grasos y glicerol para cubrir los requerimientos energéticos del organismo. Las grasas neutras son almacenados en forma de gotículas en las células adiposas (adipocitos) del tejido adiposo.

Cuando existe necesidad de energía metabólica, las hormonas actúan para movilizar las reservas de triacilgliceroles almacenados en el tejido adiposo y se transportan a tejidos como el músculo esquelético y corazón en los que se puede oxidar ácidos grasos para producir energía. Las hormonas adrenalina (o epinefrina) y glucagón activan la degradación de triacilgliceroles en respuesta a bajos niveles de glucosa en la sangre.

La enzima triacilglicerol lipasa del citosol, sensible a la acción hormonal, realiza la hidrólisis de las grasas neutras a ácidos grasos libres y glicerol. La degradación de los triacilgliceroles está localizada en el citoplasma de las células adiposas y hepatocitos.

Biosíntesis de Esteroles – Colesterol y Hormonas Esteroideas

Los esteroles son los lípidos estructurales que se hallan presentes en la membrana de la mayoría de células eucarióticas. Son sintetizados preferentemente en el hígado. Su estructura característica es la de un núcleo esteroideo que consiste en cuatro anillos fusionados, tres de ellos con seis carbonos y uno con cinco.

El colesterol, sintetizado principalmente en el hígado, es el principal esterol en los tejidos animales; es anfipático, presenta un grupo de cabeza polar (el grupo hidroxilo en C-3) y un cuerpo hidrocarbonado apolar (el núcleo esteroideo y la cadena lateral hidrocarbonada en C-7). El colesterol además es precursor de las hormonas esteroideas (reguladoras de la expresión génica) y de los ácidos biliares.

Estructura de Dos Clases de Lipoproteínas Plasmáticas (un Quilomicrón y una LDL)

Son complejos macromoleculares compuestos por apolipoproteínas y diferentes lípidos (triglicéridos, colesterol, esteres de colesterol y fosfolípidos).

Principales Clases de Lipoproteínas Plasmáticas Humanas y sus Propiedades

El colesterol, los ésteres de colesterol, los triacilgliceroles y fosfolípidos son transportados por lipoproteínas plasmáticas desde los tejidos de síntesis a aquellos de almacenamiento o consumo. Se clasifican según su densidad en quilomicrones, VLDL, LDL y HDL. Cada clase de lipoproteína tiene una función específica, determinada por su lugar de síntesis, composición lipídica y contenido en apolipoproteínas.

Apolipoproteínas de las Lipoproteínas Plasmáticas Humanas

Las apolipoproteínas pueden diferenciarse por su tamaño, reacciones con anticuerpos específicos y distribución característica en clases de lipoproteínas.

El Colesterol y su Relación con Enfermedades Cardiovasculares en el Ser Humano

El colesterol es el lípido natural más conocido debido a la fuerte correlación entre los niveles elevados de colesterol en la sangre y la incidencia de enfermedades cardiovasculares en el ser humano. La producción no regulada de colesterol puede ser causa de enfermedad humana grave. Cuando la suma del colesterol sintetizado y el obtenido de la dieta supera la cantidad requerida para la síntesis de membranas, sales biliares y esteroides, se desarrollan acumulaciones patológicas de colesterol en los vasos sanguíneos conocidas como placas ateroscleróticas con el resultado de la obstrucción de estos vasos (aterosclerosis).

Los fallos cardiacos debidos a la oclusión de las arterias coronarias son la principal causa de muerte en las sociedades industrializadas. La aterosclerosis está ligada a los niveles elevados de colesterol en la sangre y especialmente a los niveles elevados de colesterol asociados a la LDL (colesterol malo); por otra parte, existe una correlación negativa entre los niveles de HDL (colesterol bueno) y la enfermedad arterial.

Catabolismo de los Aminoácidos

Los aminoácidos son la última clase de biomoléculas que, a través de su degradación oxidativa, contribuyen de manera significativa a la generación de energía metabólica. Los aminoácidos en los animales sufren degradación oxidativa en tres situaciones metabólicas diferentes:

1. Durante la síntesis y degradación normales de proteínas celulares, algunos aminoácidos liberados durante la degradación de las proteínas se degradan oxidativamente si no se necesitan para la síntesis de nuevas proteínas.
2. Cuando una dieta es rica en proteínas y los aminoácidos ingeridos exceden las necesidades corporales para la síntesis de proteínas, el excedente se cataboliza debido a que los aminoácidos no se pueden almacenar.
3. Durante la inanición o en la diabetes mellitus, en las que no hay glúcidos disponibles o éstos no son utilizados adecuadamente, se recurre a las proteínas celulares como combustible.

En la degradación oxidativa, los aminoácidos pierden sus grupos amino y sus esqueletos carbonados sobrantes se denominan α-cetoácidos. Éstos esqueletos carbonados experimentan oxidación a CO₂ y H₂O para generar energía o, aún más importante, se pueden convertir en glucosa a través de la gluconeogénesis. El grupo α-amino liberado sigue las rutas del metabolismo del grupo α-amino o se puede excretar el nitrógeno en forma de urea en la orina. La mayoría de los aminoácidos se metabolizan en el hígado.

Vitaminas

Definición: Las vitaminas son sustancias orgánicas requeridas en pequeñas cantidades en la dieta de algunas especies necesarias para realizar diversas funciones bioquímicas. En general, no pueden ser sintetizadas por el organismo, debiendo ser obtenidas de los alimentos.

Las vitaminas se clasifican según su solubilidad en agua o en lípidos:

1. Vitaminas hidrosolubles: Se denominan así y todas han sido designadas como miembros del complejo B (excluyendo la vitamina C).
2. Vitaminas liposolubles: Han recibido designaciones alfabéticas: vitamina A, vitamina D, vitamina E, vitamina K.

Características Generales de las Vitaminas Hidrosolubles

La deficiencia de vitaminas en la dieta conduce a estados característicos y a enfermedades. Las vitaminas B esenciales para el ser humano son: Tiamina (vitamina B1), Riboflavina (vitamina B2), Niacina (ácido nicotínico, nicotinamida, vitamina B3), Ácido pantoténico (vitamina B5), Vitamina B6 (piridoxina, piridoxal, piridoxamina), Biotina, Vitamina B12 (cobalamina), Ácido fólico (ácido pteroilglutámico). Las vitaminas hidrosolubles del complejo B son todas cofactores en reacciones enzimáticas.

Debido a su solubilidad en agua, los excesos de estas vitaminas se excretan en la orina. Por lo tanto, su almacenaje es limitado y, en consecuencia, deben ser recibidas con regularidad desde la dieta. Las deficiencias vitamínicas se evitan por el consumo de diferentes alimentos en cantidades adecuadas.

Ácido ascórbico (vitamina C): El ácido ascórbico es un agente reductor que cumple muchas funciones:

1. Hidroxilación de prolina en la síntesis de colágeno.
2. En la degradación del aminoácido tirosina.
3. En la síntesis de adrenalina a partir de tirosina.
4. En la formación de ácidos biliares.
5. En la absorción de hierro, incrementada en presencia de vitamina C.
6. Como antioxidante hidrosoluble general.

La deficiencia de vitamina C produce escorbuto, cuyos síntomas son: debilidad muscular, manchas de color púrpura por todo el cuerpo y pérdida de las piezas dentarias. Una dieta rica en verduras y vegetales frescos previene los síntomas de esta enfermedad.

Características Generales de las Vitaminas Liposolubles

No pueden ser sintetizadas en el organismo en cantidades adecuadas, por lo que deben ser suministradas en la alimentación. Las vitaminas liposolubles esenciales para el ser humano son: la vitamina A, la vitamina D, la vitamina E y la vitamina K.

Las funciones de las vitaminas liposolubles son muy variadas: por ejemplo, la vitamina A participa de la visión; la vitamina D participa del metabolismo del calcio y fósforo; la vitamina E es un antioxidante; la vitamina K participa en la coagulación sanguínea. Las deficiencias alimentarias afectan a las funciones de estas vitaminas: por ejemplo, la deficiencia de vitamina A produce ceguera nocturna; la deficiencia de vitamina D genera raquitismo en niños pequeños; la deficiencia de vitamina E produce trastornos neurológicos y anemia en el recién nacido; la deficiencia de vitamina K provoca hemorragia en el recién nacido.

Minerales

Los minerales se pueden dividir de manera arbitraria en dos grupos según la cantidad requerida diaria de ellos en el alimento:

1. Macrominerales: Se requieren en cantidades mayores a 100 mg al día.
2. Microminerales (oligoelementos, minerales traza): Se requieren en cantidades menores a 100 mg al día.

La Diabetes y su Relación con el Metabolismo

La diabetes es un defecto en la producción o en la acción de la hormona insulina.

La diabetes mellitus, una enfermedad relativamente común, caracterizada por niveles de glucosa anormalmente elevados en ayuno, es producida por una deficiencia en la secreción de la hormona insulina o por una deficiencia en la acción de la insulina en los tejidos en los que actúa. La enfermedad se manifiesta en dos formas:

1. Diabetes de tipo I, o diabetes mellitus dependiente de insulina (IDDM).
2. Diabetes de tipo II, o diabetes mellitus no dependiente de insulina (NIDDM), también denominada diabetes resistente a insulina.

En la diabetes de tipo I, la enfermedad aparece de forma temprana y se agrava rápidamente. Responde a la inyección de insulina porque el defecto metabólico procede de una escasez de células β pancreáticas y la consiguiente incapacidad de producir suficiente insulina. Para su tratamiento se necesita una adecuada administración de insulina y un cuidadoso control de por vida del equilibrio entre la ingestión de glucosa y la dosis de insulina. Los síntomas característicos de la diabetes tipo I (y de tipo II) son la sed excesiva y la micción frecuente (poliuria), que conduce a la ingestión de grandes cantidades de agua (polidipsia). Estos síntomas se deben a la excreción de grandes cantidades de glucosa en la orina (glucosuria).

La diabetes tipo II es de desarrollo lento (individuos mayores y obesos) y los síntomas son menos graves y a menudo pasan desapercibidos al principio. En este caso se produce insulina, pero alguna característica del sistema de respuesta a la insulina es defectuoso. Estos individuos son resistentes a la insulina. Existe una conexión entre la diabetes tipo II y la obesidad, que es un área de investigación muy dinámica en estos momentos.