Etapa Luminosa
La etapa luminosa de la fotosíntesis comienza cuando la energía luminosa, en forma de fotones, es absorbida por los fotosistemas (FS) I y II, ubicados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.
Fotosistema I (FS I)
La energía absorbida (1 fotón) por el FS I es transferida por el complejo antena hasta su centro de reacción, el P700. Esto provoca la pérdida de un electrón del P700, que queda en un estado inestable con un “hueco” electrónico. Este “hueco” será “rellenado” por un electrón procedente del FS II.
El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores en la membrana tilacoidal, reduciéndose y oxidándose sucesivamente, con una disminución de energía en cada paso. Tras varios compuestos intermedios, el electrón llega a la ferredoxina y, finalmente, a la ferredoxina NADP+ oxidorreductasa, que reduce el NADP+ (forma oxidada) a NADPH (forma reducida). Para esta reacción se requiere un protón del espacio intratilacoidal y dos electrones, cedidos por el P700. Por lo tanto, el flujo electrónico del FS I debe ocurrir dos veces para reducir una molécula de NADP+, es decir, se necesitan 2 fotones para liberar 2 electrones.
Fotosistema II (FS II)
Cuando la energía luminosa (un fotón) incide sobre el FS II, es transferida a la molécula P680 de clorofila a en su centro de reacción. Esto provoca que un electrón del P680 sea impulsado a un nivel energético superior, quedando el P680 inestable. El electrón se transfiere a la feofitina, una molécula aceptora de electrones, y luego desciende por una cadena de transporte electrónico: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf) y plastocianina (PC). Finalmente, el electrón ocupa el “hueco” del P700, que recupera su estado normal y puede volver a absorber energía.
El “hueco” electrónico del P680 es ocupado por un electrón procedente de la oxidación del agua (fotólisis del agua), proceso en el que se libera oxígeno (O2). El P680 actúa como un fuerte oxidante, induciendo la fotólisis del agua. Los electrones liberados ocupan el hueco del P680, y los protones (H+) se acumulan en el espacio intratilacoidal, contribuyendo a la reducción del NADP+.
Fotofosforilación y Síntesis de ATP
La acumulación de protones en el espacio intratilacoidal genera un gradiente de concentración. Los complejos de ATP sintetasa en la membrana tilacoidal permiten el flujo de protones a favor del gradiente, hacia el estroma, evitando la acidificación. Este flujo impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato, en un proceso llamado fotofosforilación no cíclica. Por cada molécula de ATP formada, dos electrones viajan desde el FS II al FS I.
Fotofosforilación Cíclica
En el FS I, los electrones pueden seguir un camino cíclico, regresando del P700 a esta misma molécula (a través de los cit bf y la PC). Este proceso también bombea protones al espacio intratilacoidal, permitiendo la síntesis de ATP adicional (fotofosforilación cíclica), pero no genera poder reductor (NADPH) ni libera oxígeno.
Fase Oscura: Ciclo de Calvin
La fase oscura, también conocida como Ciclo de Calvin, ocurre en el estroma del cloroplasto.
El ciclo comienza con la fijación del dióxido de carbono (CO2) a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuDP), formando dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGAc). Esta reacción es catalizada por la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa (RuBisCO). El PGAc, una molécula de tres carbonos, da nombre a la ruta C3.
El PGAc se activa mediante la adición de un grupo fosfato, utilizando ATP de la fase luminosa, y se convierte en ácido 1,3-bisfosfoglicérico (DPGAc). Luego, el DPGAc se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (PGAl), consumiendo NADPH de la fase luminosa y liberando el fosfato adicional. El PGAl es un glúcido sencillo (triosa), marcando la conversión de carbono inorgánico en orgánico.
Parte del PGAl se convierte en su isómero, la dihidroxiacetona fosfato (PDHA). Ambas moléculas se utilizan para regenerar la RuDP a través de una serie de reacciones complejas que involucran azúcares-fosfato de 4, 5, 6 y 7 carbonos (eritrosa, xilulosa, fructosa, sedoheptulosa). La regeneración de RuDP requiere ATP.
Las triosas-fosfato (PGAl y PDHA) que no se utilizan para regenerar la RuDP se exportan al citosol, donde se sintetiza sacarosa. Este proceso involucra la formación de glucosa-fosfato, fructosa-fosfato y UDP-glucosa, culminando en la formación de sacarosa-fosfato, que se hidroliza a sacarosa y fosfato inorgánico (Pi). El Pi se devuelve al cloroplasto para la producción de ATP en la fase luminosa.