Reflejos Espinales

Incluso una vez que ha acabado la respuesta dinámica, se da en respuesta a cambios lentos y sostenidos.

Reflejo Flexor

Es el reflejo de retirada. Es un reflejo polisináptico desencadenado por estímulos nociceptivos o táctiles.

Características:

• Estimulación de diferentes músculos flexores situados en varios segmentos espinales.
• Intervienen interneuronas excitadoras.
• Lleva aparejada la inhibición recíproca de los músculos antagonistas.

Reflejo Extensor Cruzado

Su función es el mantenimiento de la postura. Es simultáneo al reflejo de retirada, y ocurre en las extremidades inferiores. Ocurre mediante la activación de circuitos en la hemimédula contralateral, para regular la actividad muscular del miembro opuesto: se da inervación cruzada.

Inervación cruzada ≠ inervación recíproca. En el caso de que pisemos algo, la inervación cruzada sería la estimulación de los músculos gravitatorios en el miembro contralateral al que recibe el estímulo doloroso; mientras que la inervación recíproca consistiría en la inhibición de los que se oponen a dichos músculos en esa misma extremidad: el procesamiento de la inervación recíproca se queda en una misma hemimédula. Las fibras nociceptivas captan el estímulo doloroso. Estas fibras entran por el fascículo de Lissauer. La aferencia nociceptiva estimula por interneuronas excitadoras a las motoneuronas de los flexores (reflejo de retirada). Mediante interneuronas inhibidoras, inhiben a las motoneuronas de los extensores de esa misma extremidad (inhibición recíproca). Mediante interneuronas, estimulan a los extensores e inhiben a los flexores de la extremidad contraria (inervación cruzada).

Control de la Postura

Ocurre en dos fases:

Fase Anticipatoria

Según el programa motor que vamos a realizar, ello conlleva unos ajustes posturales concretos evitando que se pierda el equilibrio durante estos movimientos. Requiere la recepción de órdenes por parte de la corteza motora con intermedio en los núcleos reticulares.

Desequilibrios que no se pueden anticipar

Se producen durante la realización de los movimientos y que se deben corregir: información propioceptiva (procesada por el cerebelo) y vestibular (núcleos vestibulares) que debe generar una señal de retroalimentación que permita corregir la postura durante los movimientos.

Intervienen los siguientes núcleos:

• Núcleos vestibulares: mantenimiento del equilibrio. El papel que juegan los núcleos vestibulares en la regulación del equilibrio es reflejo y permite excitar los músculos antigravitatorios en respuesta a señales del aparato vestibular para evitar la caída.
• Sistema reticular pontino: papel en el mantenimiento de la postura. Excita a los músculos antigravitatorios. Facilita el reflejo miotático: aumenta el tono muscular aumentando la actividad de motoneuronas γ. Inhibido por colaterales de vías corticales descendentes.
• Sistema reticular bulbar: papel en el desarrollo del movimiento. Inhibe a los músculos antigravitatorios. Reduce el tono muscular (inhibe el reflejo miotático). Si el tono muscular es constante o no se regula a la baja sería imposible realizar los movimientos. Activado por colaterales de vías descendentes corticales (contrarrestan la excitación de los núcleos reticulares pontinos).

Funciones de los Ganglios Basales

• Planificación de los movimientos voluntarios. Esta función la llevan a cabo a través de un circuito subcortical de retroalimentación de la corteza motora. Este circuito lo podemos subdividir en tres circuitos paralelos que desempeñan funciones distintas, aunque relacionadas con la planificación motora:
  • Programas motores complejos. Forman automatismos aprendidos (movimiento propio de un mecanismo automático), como montar en bicicleta. Al principio, es un movimiento consciente, pero una vez aprendido, lo realizamos de forma automática.
  • Rutinas o pautas conductuales. Son los hábitos, movimientos que realizamos de manera inconsciente.
  • Respuestas conductuales asociadas a recompensas. Está relacionado con la motivación, que nos lleva a realizar tareas para conseguir una recompensa. Está implicado el sistema límbico.
• Selección de conductas motoras adecuadas. Los ganglios basales no inician el movimiento, pero sí participan en la selección de los programas motores o secuencia de movimientos en función del objeto, la experiencia y el resultado de la acción. Esto explica el hecho de que en la enfermedad de Parkinson, el individuo sufra dificultades para iniciar el movimiento, no porque se altere la estructura que controla el inicio del movimiento, sino porque se altera la selección de la secuencia de movimientos.
• Aprendizaje. Es la memoria de adecuación de la conducta seleccionada.

Procesamiento de Información en Ganglios Basales

Se han definido dos circuitos: vía directa y vía indirecta.

Vía Directa

Es la responsable de facilitar el movimiento. Es el flujo de información directo desde el núcleo estriado hacia el globo pálido interno. Del globo pálido interno pasa la información a la substancia negra reticular, al tálamo y la corteza. Las neuronas del núcleo estriado, del globo pálido interno y de la substancia negra reticular son gabaminérgicas, es decir, utilizan GABA como neurotransmisor. Es un NT inhibidor.

La corteza y el tálamo son glutaminérgicas, utilizan glutamato como NT. Es un NT estimulador. La vía directa inhibe la salida de información, por ello, no se ejerce un efecto inhibidor sobre el tálamo, lo que permite facilitar el flujo de información del tálamo a la corteza, y por ello, facilitar el movimiento.

Vía Indirecta

Tiene un papel en la inhibición del movimiento (no se sabe si lleva a cabo una inhibición global o de secuencias motoras específicas). Es el flujo de información desde el núcleo estriado al globo pálido interno y externo. El globo pálido externo envía información al núcleo subtalámico. Las proyecciones del globo pálido interno son iguales que en la vía anterior: substancia negra reticular, tálamo, corteza. Las neuronas del núcleo estriado, del globo pálido interno y externo y de la substancia negra reticular son gabaminérgicas. Las neuronas de la corteza, del tálamo y del núcleo subtalámico son glutaminérgicas. La activación de la vía indirecta por el glutamato liberado por las neuronas corticales produce la inhibición del globo pálido externo. Esta estructura estaba inhibiendo el núcleo subtalámico, pero al ser inhibido, se libera al núcleo subtalámico de la inhibición. Entonces este núcleo estimula los núcleos de salida que van a inhibir el tálamo, y por tanto, la información que va a la corteza. Es decir, la vía indirecta inhibe el movimiento.

Vía Hiperdirecta

Flujo de información directo desde la corteza al núcleo subtalámico. Se salta el núcleo estriado estimulando directamente el núcleo subtalámico.

Dopamina

Las neuronas de la sustancia negra compacta son dopaminérgicas, y proyectan al núcleo estriado. Este NT tiene un efecto opuesto en las neuronas que forman parte de la vía directa y de la vía indirecta, y esto se debe a la presencia de receptores diferentes para dopamina en estas neuronas. Las neuronas de la vía directa tienen receptores de tipo D1 y las de la vía indirecta de tipo D2. El receptor D1 tiene un papel estimulador y el receptor D2 tiene un papel inhibidor, la dopamina va a estimular la vía directa y a inhibir la vía indirecta. Por ello, la dopamina facilita el movimiento.

Funciones del Cerebelo

Nos centraremos en las funciones generales del cerebelo con respecto a la función motora:

Lleva a cabo ajustes relacionados con la

postura corporal y el equilibrio (control) → función más primitiva. Regulación de la coordinación y la precisión de los movimientos en curso (que se están ejecutando): por un lado los corrige y por otro regula su cronología y progresión. Es decir, dentro de un programa motor en qué momento deben realizarse las distintas contracciones y con qué intensidad. Anticipa errores del movimiento y los corrige: es la parte más evolucionada dentro de la función motora, además de las funciones cognitivas. Lo que hace el cerebelo es una constante comparación → constantemente compara la  secuencia motora que debe desarrollarse con la información sensorial del estado del cuerpo. De esta manera, ajusta la secuencia motora con la posición del cuerpo,

la fuerza de contracción en un momento dado… Por tanto recibe y compara información motora y sensorial relacionada con el movimiento. Componente de aprendizaje en la función de anticipación: prepara las distintas partes del cuerpo para realizar un movimiento, es lo que conocemos como aprendizaje motor. Se aprende con la experiencia para, en función de la información que recibimos, realizar una acción u otra. Circuito neuronal basico cerebelo: Toda la información, tanto del programa motor como sensorial, se envía por duplicado a la corteza y a los núcleos profundos (las flechas rojas del esquema deberían ser de igual grosor). En ambos casos, hay un procesamiento local y finalmente hay una conexión entre ambos. Dicha conexión se produce