Meiosis

Existe un tipo especial de división celular que reduce el número de cromosomas a la mitad, dando lugar a células hijas haploides: la meiosis. La meiosis es un tipo especial de división celular que se realiza mediante dos divisiones celulares sucesivas, tras las cuales se obtienen cuatro células hijas haploides (n) genéticamente distintas entre sí que contienen la mitad del número de cromosomas que la célula madre diploide (2n) de la que proceden. Inicialmente, la meiosis no difiere mucho de la mitosis, ya que durante la interfase se replican los centriolos y el ADN, de manera que cada cromátida origina una cromátida hermana, y ambas se unen por el centrómero. Pero a partir de este momento, y a diferencia de la mitosis, transcurren dos divisiones sucesivas, que no son dos mitosis, cada una de las cuales se subdivide a su vez en cuatro etapas.

Primera división meiótica

Profase I

Esta etapa es la más prolongada, a veces transcurre durante meses o años, y en ella se producen los acontecimientos más relevantes de la meiosis. Durante todo este tiempo la envoltura nuclear permanece intacta, aunque desaparece al final, al mismo tiempo que se desintegra el nucleolo y se forman los microtúbulos del huso. Se divide a su vez en varias fases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.

Leptoteno

Durante esta etapa se inicia la asociación de los cromosomas homólogos debido al apareamiento de las bases entre cadenas de ADN complementarias, antes de la condensación de la cromatina. Los cromosomas se han acortado y ensanchado lo suficiente para hacerse visibles aunque en ellos no se distinguen las cromátidas hermanas. Los cromosomas permanecen unidos por sus extremos a la lámina fibrosa mediante una estructura llamada placa de unión.

Zigoteno

En esta fase, cada par de cromosomas homólogos comienza a asociarse estrechamente. Los cromosomas homólogos empiezan a aparearse, hasta alinearse punto por punto, en toda su longitud, mediante un proceso llamado sinapsis. La sinapsis tiene lugar mediante la formación de una estructura proteica entre cada par de cromosomas homólogos, denominada complejo sinaptonémico. Este complejo permite la yuxtaposición de cada gen con su homólogo, situado en el cromosoma opuesto, como si se tratase de una cremallera que se cierra.

Paquiteno

Durante esta fase, el complejo sinaptonémico mantiene a los cromosomas homólogos estrechamente unidos y alineados el uno con el otro y se produce el intercambio de fragmentos cromatídicos entre cromátidas no hermanas. Una vez que se ha completado la sinapsis tiene lugar el sobrecruzamiento o crossing-over, mediante el cual se produce el intercambio de fragmentos cromatídicos entre cromátidas no hermanas de cada par de cromosomas homólogos (paterno y materno). Cada par de cromosomas homólogos íntimamente unidos recibe el nombre de bivalente. Como consecuencia del entrecruzamiento, se producen roturas en el ADN de las cromátidas entrecruzadas y tiene lugar la recombinación genética o intercambio de genes. Desde este momento, una de las cromátidas de cada cromosoma será mixta, es decir, estará formada por segmentos alternos paternos y maternos.

Diploteno

Se caracteriza porque comienza la separación de cada par de homólogos y empiezan a ser visibles las dos cromátidas de cada cromosoma. Los complejos sinaptonémicos desaparecen y los cromosomas homólogos se separan, aunque permanecen unidos por los puntos en los que ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas. El progresivo acortamiento y ensanchamiento de los cromosomas pone de manifiesto las dos cromátidas de cada cromosoma. A partir de este momento, los bivalentes se denominan tétradas (cuatro cromátidas).

Diacinesis

Es la fase final de la profase I, en la cual continúa el acortamiento y ensanchamiento de los cromosomas bajo el aspecto de tétradas. El alto grado de empaquetamiento de los cromosomas permite visualizar perfectamente las tétradas formadas por las dos cromátidas de cada cromosoma. Se acentúa la repulsión entre cromosomas homólogos, por lo que en las tétradas se aprecia que las cromátidas hermanas están unidas por los centrómeros, y las cromátidas no hermanas permanecen enlazadas por los quiasmas. Al final de esta fase desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, y comienza a formarse el huso por crecimiento de los microtúbulos entre las dos mitades de cada diplosoma.

Metafase I

En la placa ecuatorial se sitúan las tétradas, ya que los cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas y cada par de cromátidas hermanas está enfrente de sus cromátidas homólogas, de manera que el plano ecuatorial corta los quiasmas y separa los cromosomas homólogos, pero no atraviesa los centrómeros ni separa cromátidas hermanas. Esto se debe a que los dos cinetocoros de cada cromosoma se fusionan y actúan como uno solo, de manera que los microtúbulos cinetocóricos de un polo se unen al cinetocoro fusionado de un cromosoma, mientras que los microtúbulos del polo opuesto se unen al cinetocoro fusionado del homólogo correspondiente.

Anafase I

Se rompen los quiasmas y cada cromosoma homólogo se desplaza a un polo opuesto de la célula (recuerda que una cromátida conserva su naturaleza inicial, ya sea paterna o materna, pero que la otra es mixta ya que es recombinada).

Telofase I

En esta última fase de la primera división meiótica, se regenera el nucleolo y la envoltura nuclear alrededor de cada núcleo. Desaparecen las fibras del huso y, simultáneamente, los cromosomas sufren una ligera condensación. Al finalizar la primera división meiótica, se produce la primera citocinesis, que separa el citoplasma y da lugar a dos células con la mitad del número de cromosomas dobles (cada uno de ellos con dos cromátidas).

Segunda división meiótica

Después de entrar en una breve interfase, en la que no se sintetiza ADN (puesto que cada cromosoma es doble, ya tiene las dos cromátidas que se van a separar en esta división), las dos células resultantes sufrirán una nueva división en la que, una vez completada, se producen cuatro núcleos haploides. Este proceso se puede considerar muy similar a la mitosis, en el que se distinguen las siguientes fases:

Profase II

Es una etapa muy corta en la que desaparecen las membranas nucleares y se forman dos nuevos husos.

Metafase II

Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial de cada célula.

Anafase II

Se rompen los centrómeros y cada cromátida, atraída por las fibras de su cinetocoro, emigra a un polo opuesto.

Telofase II

Los cromosomas se descondensan y se forman las nuevas membranas nucleares alrededor de los cuatro núcleos.

Citocinesis

Se divide el citoplasma, tras lo cual, se forman cuatro células haploides (n), cada una de ellas con la mitad de cromosomas y que, además, gracias a la recombinación genética, contienen una composición genética peculiar y ligeramente distinta entre sí.

Diferencias entre mitosis y meiosis:

Mitosis:

• Ocurre en células haploides (n) y diploides (2n).
• El núcleo se divide una sola vez.
• Durante la profase no hay sinapsis cromosómica.
• En la placa ecuatorial de la metafase se alinean cromátidas hermanas unidas por el centrómero.
• En la anafase se rompen los centrómeros y se separan las cromátidas hermanas.
• Produce dos células hijas idénticas entre sí. Cada una posee el mismo número de cromosomas e igual contenido genético que la célula progenitora.

Meiosis:

• Ocurre en células diploides (2n).
• El núcleo se divide dos veces.
• Durante la profase I, tiene lugar la sinapsis entre cromosomas homólogos, se forman tétradas y se realiza el sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas que da lugar a la recombinación genética.
• En la placa ecuatorial de la metafase I, se sitúan cromosomas homólogos unidos por los quiasmas.
• En la anafase I se rompen los quiasmas y se separan los pares de cromosomas homólogos.
• En la anafase II se rompen los centrómeros y se separan las cromátidas.
• Produce cuatro células hijas diferentes entre sí. Cada una posee la mitad de cromosomas y diferente contenido genético que la célula progenitora.