Meiosis

1º División Meiótica

Profase I

Es la etapa más larga y compleja, la que va a determinar todo el proceso meiótico. La envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso. La dividimos para su estudio en cinco etapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.

• Leptoteno: Comienza como una profase normal con la condensación progresiva de los cromosomas. En ella los cromosomas se encuentran unidos por sus extremos a la membrana nuclear por medio de una estructura llamada placa de unión. Aunque cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas, estas se encuentran tan estrechamente unidas que no serán visibles hasta el final de la profase.
• Zigoteno: Comienza con el apareamiento entre cromosomas homólogos, que puede comenzar en los extremos, a nivel de la envoltura nuclear, y continuar hacia el interior a modo de cremallera; en otros casos, puede empezar en zonas interiores y avanzar hacia los extremos. Cuando los homólogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto a su homólogo. Cada par cromosómico recibe el nombre de bivalente. Esto ocurre en todas las parejas excepto en el XY, que sólo se aparean parcialmente, puesto que no son totalmente homólogos. A este proceso se le denomina sinapsis. El apareamiento es posible gracias a la formación del Complejo Sinaptonémico.
• Paquiteno: En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre cromátidas no hermanas, se intercambian fragmentos entre homólogos apareados. Como consecuencia del entrecruzamiento se produce la recombinación génica que es fuente de variabilidad genética. Los sobrecruzamientos no son visibles en esta fase. Se apreciarán más tarde en forma de quiasmas. Las cromátidas hermanas que estaban unidas en el extremo por una estructura fibrosa llamada placa de unión han dejado de estarlo para que se produzca el sobrecruzamiento.
• Diploteno: A continuación, los homólogos se van separando, aunque permanecen unidos en los quiasmas, reflejo de los lugares donde hubo sobrecruzamiento. El quiasma es la manifestación citológica del sobrecruzamiento; la recombinación es la consecuencia genética del sobrecruzamiento. Esta fase puede durar meses, e incluso años.
• Diacinesis: En este momento cesa la síntesis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian claramente las cromátidas. Se observa que cada bivalente está formado por 4 cromátidas; cada par de cromátidas hermanas están unidas por el centrómero. Las cromátidas no hermanas que han entrecruzado están unidas por los quiasmas. La Profase acaba al desaparecer la membrana nuclear y terminar de formarse el huso.

Metafase I

Las parejas de homólogos se disponen en el plano ecuatorial de la célula. Se forma una placa metafásica doble (imagen claramente diferente a la que observamos en la mitosis). Los homólogos se unen al huso, cada bivalente se dispone de forma que sus centrómeros estén situados a ambos lados del plano ecuatorial. Las fibras cinetocóricas de cada centrómero se orientan hacia los polos de la célula -co-orientación-. Así, los homólogos irán a polos distintos. La diferencia típica con la metafase mitótica radica en el apareamiento de los cromosomas homólogos que en aquella no existe.

Anafase I

Los filamentos tractores del huso se van acortando. Se produce la rotura de los quiasmas, recogen los cromosomas por los centrómeros y los cromosomas homólogos se separan, y se desplazan a polos opuestos. No se separan 2n cromátidas hermanas como ocurría en la anafase mitótica, sino n cromosomas homólogos, cada uno de ellos con sus dos cromátidas. La distribución al azar de los homólogos es una fuente de variabilidad. Cada cromosoma lleva sus dos cromátidas y, si ha habido sobrecruzamiento, llevarán una cromátida pura y otra mixta. Al final, la mitad del total de cromosomas (de cada pareja, uno) se situarán en un polo y, la otra mitad en el otro.

Telofase I

Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y desaparecen las fibras del huso. Los cromosomas experimentan una ligera descondensación y por lo general tiene lugar la citocinesis. Hay que indicar que en la mayoría de los casos esta fase no existe o es muy breve.

Interfase

Es muy variable en cuanto a duración e importancia, incluso puede faltar completamente y, en este caso tras la telofase I se inicia una profase II sin interrupción. En cualquier caso y aunque sí se pueda observar una breve interfase entre una división meiótica y la siguiente, nunca se duplica el ADN, de tal manera que en la división II se separarán las cromátidas «hermanas recombinadas». Se trata de interfase sin período S.

2º División Meiótica

Las fases en que se divide se corresponden con las de una mitosis normal. La diferencia con las otras divisiones estudiadas es que en este caso se separan n cromátidas hermanas recombinadas mientras que en una mitosis normal se separan 2n cromátidas hermanas.

• En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman dos nuevos husos.
• En Metafase II los n cromosomas (con dos cromátidas cada uno) se disponen en la placa ecuatorial.
• En la Anafase II las cromátidas se separan y cada una emigra a un polo distinto.
• En Telofase II una vez que las cromátidas (n cromátidas) han llegado a los polos, desaparecen los husos, se forman las envolturas nucleares y se produce la citocinesis (similar a la que ocurre en la Mitosis).

Al final del proceso meiótico, se habrán obtenido cuatro células haploides y además se ha producido intercambio de material cromosómico.

Reproducción Sexual: Gametogénesis

Nos referimos en este apartado a la producción de gametos en los animales. La gametogénesis es el proceso por el cual las células indiferenciadas que forman el epitelio germinativo (2n) de las gónadas se transforman en gametos (n), mediante procesos que incluyen una meiosis. Los mecanismos de producción de los espermatozoides reciben el nombre de espermatogénesis, a la formación de gametos femeninos se la denomina ovogénesis. En algunas especies inferiores evolutivamente, puede que no existan gónadas, en este caso, durante la época de reproducción, algunas células somáticas se modifican y dan lugar a los gametos.

Espermatogénesis

Formación de los espermatozoides en los testículos de los machos.

1. Proliferación o multiplicación: Las células madres germinales (2n) se multiplican por mitosis formando espermatogonias (2n).
2. Crecimiento: las espermatogonias por crecimiento dan espermatocitos de 1er orden (2n).
3. Maduración (Meiosis): el espermatocito de 1er orden por división reduccional (1ª división meiótica) da 2 espermatocitos de 2º orden (n) que al sufrir la 2ª división meiótica dan en total 4 espermátidas (n).
4. Espermiogénesis: espermátidas por diferenciación dan espermatozoides.

Ovogénesis

Formación de los óvulos en los ovarios de las hembras.

1. Proliferación o multiplicación: Las células madres germinales (2n) se multiplican por mitosis dando ovogonias (2n).
2. Crecimiento: las ovogonias por crecimiento dan ovocitos de 1er orden (2n).
3. Maduración (Meiosis): el ovocito de 1er orden por división reduccional (1ª división meiótica) da 1 ovocito de 2º orden (n) y el 1er corpusculo polar. El ovocito de 2º orden (n) por 2ª división meiótica da 1 ovotida (n) y el 2º corpusculo polar (n). El 1er corpusculo polar (n) por 2ª división meiótica da dos corpusculos polares (n).
4. Diferenciación: La ovótida se transforma en el óvulo. Mientras que los corpúsculos polares degeneran.