TEMA 7. LA CÉLULA EUCARIOTA: ENVOLTURAS, CITOPLASMA Y ORGÁNULOS

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Es La única envoltura celular que está presente en todos los tipos Celulares. A lo largo del Siglo XX, diversos investigadores Intentaron proponer un modelo de su estructura acorde con los Conocimientos que se tenían acerca de ella y que se pueden resumir En tres puntos:

• Está Formada básicamente por lípidos, proteínas y, en menor Proporción, por hidratos de carbono.

• Al Microscopio electrónico, se aprecian en ella dos delgadas líneas Paralelas oscuras separadas por un espacio claro, y sus caras Externa e interna se muestran continuas y lisas, salpicadas por Abundantes partículas.

• Presenta Unas propiedades de fluidez y de impermeabilidad que la capacitan Para aislar a la célula del medio (aunque permite el paso selectivo De sustancias) y para realizar numerosas funciones.

Teniendo En cuenta toda esta información, en 1972, SINGER Y NICOLSON Propusieron un modelo, llamado mosaico Fluido, Vigente en la actualidad, y que describiremos en los siguientes Apartados.

Los Componentes y su disposición

LOS LÍPIDOS

Entre Los lípidos de membrana destacan los fosfolípidos y el colesterol.

• Fosfolípidos

  
  : Son los componentes fundamentales de las membranas plasmáticas, Debido a su carácter anfipático. De la observación microscópica Se deduce que los fosfolípidos se disponen en una bicapa en la que Las cabezas hidrofílicas quedan hacia el exterior (corresponden a Las dos finas líneas oscuras paralelas), y las colas hidrófobas Ocupan el espacio interno (corresponden a la banda central clara más Ancha).

• Colesterol

  
  : Se intercala en la bicapa de fosfolípidos. Está presente, sobre Todo, en las membranas de las células animales.

LAS PROTEÍNAS

Las Proteínas suelen tener un carácter anfipático, lo que las permite Integrarse más o menos en diferentes zonas de la bicapa lipídica. Su estructura y tamaño varían desde simples hélices alfa de Pequeño tamaño, hasta grandes moléculas globulares con Configuraciones muy complejas. De acuerdo con las observaciones Microscópicas, el modelo del mosaico fluido propone que la ya Descrita bicapa de fosfolípidos y colesterol está atravesada por Proteínas transmembrana íntimamente unidas a ella, y tiene Proteínas periféricas unidas más o menos fuertemente a sus dos Superficies.

Tanto Las proteínas transmembrana como las periféricas que están unidas Covalentemente a los lípidos de ésta se denominan proteínas Integrales de membrana o intrínsecas
. En cambio, las proteínas periféricas que se unen a otras proteínas De la membrana mediante enlaces no covalentes se denominan proteínas extrínsecas
.

LOS HIDRATOS DE CARBONO

Son Fundamentalmente oligosacáridos unidos por enlaces covalentes a los Lípidos o a las proteínas de la membrana formando glucolípidos y Glucoproteínas. En algunos casos se encuentran en gran cantidad en La parte externa de la membrana plasmática, de forma que esta Aparece recubierta por un manto de carbohidratos denominado Glucocálix.

La Asimetría de la estructura

El Modelo de mosaico fluido plantea que la membrana es asimétrica, es Decir, que hay diferencias entre las dos caras de una membrana:

• La Cara extracelular está cubierta por lo azúcares del glucocálix.

• La Cara intracelular no tiene glucocálix, sino una red de proteínas Fibrosas que se unen a sus proteínas, transmembrana o periféricas, Y refuerzan la membrana. Esta estructura, denominada córtex celular O citoesqueleto, determina la forma de la célula y las propiedades Mecánicas de la membrana.

La Fluidez de la estructura

El Modelo del mosaico fluido considera que la bicapa lipídica se Comporta como un fluido en el que los lípidos y las proteínas Pueden moverse en direcciones laterales (difusión Lateral
) Y rotar sobre su eje mayor (rotación
), Y en el que los fosfolípidos, aunque menos frecuentemente, pueden Pasar de una monocapa a la otra (movimientos llamados flip-flop
).

La Difusión lateral es la que determina en mayor medida la fluidez de La membrana, propiedad que varía de unas membranas a otras y está Afectada por los siguientes cuatro factores: la longitud de las Cadenas hidrocarbonadas, la presencia de instauraciones, la Proporción de colesterol y la temperatura.

• La Longitud de las cadenas hidrocarbonadas

  
  : Cuanto menor es la longitud de las cadenas hidrocarbonadas, más Débiles son las interacciones entre ellas. Así, las membranas Formadas por fosfolípidos con cadenas cortas son menos rígidas y Se mantienen más fluidas.

• La Presencia de instauraciones

  
  : Las curvaturas de las colas hidrocarbonadas insaturadas hacen que Las moléculas se dispongan menos apretadas, lo que aumenta su Capacidad para moverse. Por tanto, cuanto mayor es el grado de Instauración, mayor es la fluidez de la membrana.

• La Proporción de colesterol

  
  : El colesterol se sitúa en la bicapa lipídica con su grupo polar Junto a las cabezas de los fosfolípidos, mientras su estructura Anular, rígida e hidrofóbica, interactúa con las colas Hidrocarbonadas y las inmoviliza. Esto endurece la membrana y la Hace menos fluida y menos permeable.

• La Temperatura

  
  : A medida que baja la temperatura, disminuye la fluidez. La presencia De colesterol reduce el efecto de la temperatura y mantiene la Fluidez.

Funciones De la membrana plasmática

La Membrana plasmática tiene numerosas funciones en la célula

TABLA-RESUMEN DE LAS FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

2. EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La Membrana plasmática controla la entrada y la salida de determinadas Sustancias, mediante diversos tipos de transporte que dependen Fundamentalmente de la naturaleza y el tamaño de estas. Estos tipos De transporte se realizan básicamente de dos formas: sin deformación De la membrana o con deformación de la membrana.

A)SIN DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA

Las Moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana Plasmática sin necesidad de que se produzca una alteración en su Estructura. Este proceso puede ser un transporte Pasivo (que No necesita energía) o activo (que requiere energía).

• El Transporte pasivo

  
  : La dirección del transporte pasivo viene determinada por las Concentraciones relativas de la molécula o del ión dentro y fuera De la célula, y se produce siempre a favor de gradiente de Concentración. Hay dos tipos de transporte pasivo: la difusión Simple Y la difusión Facilitada por Proteínas transmembrana.

• DIFUSIÓN SIMPLE: es el mecanismo de transporte más sencillo y menos Selectivo, pues cualquier molécula relativamente hidrofóbica, Pequeña y sin carga puede difundirse a través de la bicapa sin Necesidad de un transportador.

• DIFUSIÓN FACILITADA POR PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA: se encargan de transportar Las moléculas grandes o los iones que no pueden atravesar la Membrana por difusión simple. Estas proteínas pueden ser:

  • Proteínas Transportadoras (Carriers
    ): Transportan glúcidos, aminoácidos y nucleósidos; se unen en un Lado de la membrana, a la molécula que deben transportar, y Experimentan un cambio conformacional que libera la molécula al Otro lado. Este transporte es muy selectivo, ya que los centros de Uníón de cada transportador son específicos para una molécula Concreta.

• • Proteínas Canal

    
    : Forman un canal a través de la membrana. Las mejor estudiadas son Los llamados canales iónicos, que suelen estar cerrados y se abren Para que puedan pasar moléculas cuyas cuyo tamaño y carga sean Apropiados. Es un mecanismo mucho más rápido que el anterior, Pero menos selectivo.

• Transporte Activo

  
  : Es el transporte de moléculas e iones en contra de gradiente de Concentración. Las células lo realizan para mantener su Composición y requiere un aporte de energía que es proporcionado Por una reacción acoplada. Una de estas posibles reacciones Acopladas es la hidrólisis de la molécula de ATP generado en el Metabolismo. Este tipo de transporte siempre lo llevan a cabo las Proteínas transmembrana que pasan las sustancias del lado donde se Encuentran en menor concentración al lado donde se encuentran en Una concentración mayor, gracias a cambios conformacionales Controlados por la hidrólisis de ATP. Como estas proteínas Transportadoras “bombean” sustancias a través de la membrana, Se suelen llamar bombas
  . Entre las más frecuentes, destacan la bomba de glucosa (impulsada Por 2Na⁺), La bomba de Na⁺/K⁺, La bomba de Ca²⁺ Y la bomba de H⁺. Las bombas iónicas son las que mantienen el gradiente iónico a Través de la membrana plasmática (potencial de membrana, que hace Que se mantenga una carga eléctrica positiva en el exterior de la Célula respecto al interior, que es negativo).

  • La Bomba de sodio-potasio

    
    : Este sistema de transporte saca Na⁺ Al exterior de la célula (aun cuando su concentración es Aproximadamente es diez veces mayor fuera que dentro) e introduce K⁺ (a pesar de que su concentración es mayor en el interior celular). El mantenimiento de estos gradientes interviene de forma decisiva En diversos procesos del organismo, como:

– La propagación de Señales eléctricas en el nervio y en el músculo.

– El transporte Activo de moléculas.

– El mantenimiento Del equilibrio osmótico y el volumen celular (si no existiera algún Mecanismo que compensara la gran concentración molecular en el Interior de la célula, se producirá una entrada masiva de agua por ósmosis, que hincharía la célula hasta hacerla estallar).

1
: Tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la proteína Transportadora.
2
: El ATP aporta un grupo fosfato (Pi) líberándose difosfato de Adenosina (ADP). El grupo fosfato se une a la proteína, hecho que Provoca cambios en el canal proteico.
3
: Esto produce la expulsión de los 3 Na+ fuera de la célula.
4
: Dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la proteína De transporte.
5
: El grupo fosfato se libera de la proteína induciendo a los 2 K+ a Ingresar a la célula. A partir de ese momento, comienza una nueva Etapa con la expulsión de otros tres iones de sodio.

B)CON DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA

Las Células eucariotas pueden captar y expulsar macromoléculas, Partículas o incluso otras células o partes de ellas. Lógicamente, El gran tamaño de estos materiales impide su paso a través de la Bicapa de lípidos o a través de los canales formados por las Proteínas de la membrana. Por esta razón, este tipo de transporte Requiere que la membrana se deforme.

La Entrada de materia a la célula mediante estos mecanismos se denomina Genéricamente endocitosis, Mientras que la salida de materia de la célula se conoce como exocitosis
. La transcitosis Es un sistema de transporte que utiliza estos dos procesos.

• Endocitosis

  
  : Es el mecanismo por el cual la célula puede tomar partículas del Medio en el que vive, rodéándolas por una porción de membrana Plasmática. En general, este proceso tiene los siguientes pasos:

  1. Las partículas Se fijan en determinados puntos de la membrana.

  2. Se produce una Deformación de la membrana hacia el interior (invaginación) que Engloba esas partículas.

  3. Se produce la Separación total de esta invaginación, lo que forma una vesícula Que pasa al citoplasma.

  4. Una vez digeridas O liberadas las sustancias de su interior, la membrana de la Vesícula vuelve a incorporarse a la superficie celular.

Se pueden Diferenciar dos tipos de endocitosis en función del tamaño de las Partículas englobadas:

• Fagocitosis

  
  : Es el mecanismo por el que se capturan partículas de gran tamaño, Como bacterias, desechos celulares o incluso células enteras. El Contacto de estas partículas con los receptores de la membrana Provoca la formación de seudópodos, que rodean la partícula Formando una vesícula por fusión de sus membranas. Esta vesícula Intracelular se denomina fagosoma, Se fusiona con uno o más lisosomas y origina un fagolisosoma, Que contiene la partícula y las enzimas que la digieren.Es Una forma de alimentación (para muchos microorganismos) o de Defensa contra agentes patógenos (por ejemplo, la usan los Macrófagos y neutrófilos de los mamíferos).

• Pinocitosis:

  
  es Similar a la fagocitosis, salvo que el material que se captura es Líquido y contiene macromoléculas o partículas de pequeño Tamaño. Proceso común en células eucariotas.

• Exocitosis

  
  : Es el proceso que permite a la célula expulsar materiales de gran Tamaño. Estos materiales suelen viajar a través del citoplasma en El interior de vesículas de naturaleza membranosa, que se producen Por gemación en la red trans del aparato de Golgi y que acaban Fusiónándose con la membrana plasmática y vaciando su contenido en El exterior.

• Transcitosis

  
  : Constituye un sistema de transporte a través del citoplasma, según El cual vesículas formadas por pinocitosis no se quedan en el Interior de la célula, sino que se dirigen al extremo opuesto de Esta y liberan en él su contenido al exterior, exocitosis. Es un Mecanismo típico de las células endoteliales, como las de las Paredes de los capilares sanguíneos.

3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA. UNIONES

Algunas Zonas de la membrana de ciertas células pueden presentar Adaptaciones específicas. Por ejemplo, pueden contar con Estructuras, como las microvellosidades o las invaginaciones, que Incrementan la superficie de la membrana con la misión de aumentar La velocidad en el paso de sustancias; o presentar estructuras de Uníón entre células, esenciales para estabilizar la formación y el Funcionamiento de los tejidos.

Tipos De uniones celulares

:

• Adhesiones Mecánicas

  
  : Se producen en tejidos sometidos a fuertes tensiones, como el Epitelial o el músculo cardiaco, y su función es proporcionar Fuerza mecánica a la uníón. Se clasifican en:

  • Bandas De adhesión: Se suelen encontrar cerca del extremo apical de las células Epiteliales. Se producen mediante la uníón de proteínas Transmembrana (cadherinas) de ambas células. Hacia el interior de Dichas células, estas proteínas se unen a haces de filamentos de Actina, que forman parte del citoesqueleto, a través de otras Proteínas llamadas cateninas.

  • Desmosomas: Son uniones puntuales que forman como botones a distintos niveles Entre las membranas plasmáticas de células contiguas. La uníón Se produce mediante proteínas transmembrana (de la familia de las Cadherinas) que sea anclan, en la cara interna de las membranas, en Una placa (placa desmosómica) que tiene forma de disco. A esta Placa también se unen los filamentos intermedios de actina.

• • Hemidesmosomas: Es un tipo de uníón que se da entre la zona basal de células Epiteliales y la matriz extracelular sobre la que se asientan. Su Estructura se asemeja a medio desmosoma, en el que los filamentos Intermedios se unen a la placa con proteínas transmembrana (integrinas) que a su vez se enlazan con el tejido conectivo Subyacente.

• Uniones Estrechas, impermeables, oclusivas o herméticas

  
  : Sellan células adyacentes en los epitelios, y actúan como barreras Al paso de moléculas o iones a través de las superficies laterales De estas. Están formadas por una red de hebras de proteínas Transmembrana (claudinas y ocludinas), que se distribuyen a lo largo De todo el perímetro de la célula, y que se unen a otras iguales En las células vecinas.

• Uniones Tipo GAP, comunicantes o en hendidura

  
  : Son estructuras formadas por proteínas transmembrana, denominadas conexinas, Que se reúnen en grupos de seis y originan formaciones de contorno Hexagonal (conexones
  ) Que dejan un canal acuoso en el centro y que alineados con los de la Célula adyacente forman canales abiertos entre los citoplasmas. Están presentes en la mayoría de las células de los tejidos Animales. Permiten el paso de iones inorgánicos y pequeñas Moléculas solubles en agua, pero no difunden macromoléculas. Producen respuestas coordinadas de las células, como la Sincronización de la contracción en el músculo cardiaco.

• Los Plasmodesmos

  
  : Son canales de comunicación de los tejidos vegetales, cuya función Es equivalente a las uniones tipo GAP, aunque su estructura es Distinta: en los plasmodesmos, la membrana plasmática de una célula Es continua con la de su vecina, y sus paredes celulares, unidas por Una sustancia cementante, quedan interrumpidas en estos puntos, por Donde las células comparten iones y moléculas pequeñas.

4. RECONOCIMIENTO CELULAR, RECEPCIÓN Y TRANSMISIÓN DE ESTÍMULOS

Las Células que necesitan relacionarse entre sí, deben hacerlo a través De la membrana. Para esto utilizan receptores de membrana, es decir, Moléculas presentes en la membrana (generalmente, proteínas) Capaces de reaccionar con ciertas sustancias del exterior que Conllevan algún tipo de mensaje. Para que el mensaje de la sustancia Externa entre en la célula, no es necesario que la molécula externa Entre físicamente en la célula: mediante el proceso denominado transducción De señales, La señal es recibida en el interior sin que la molécula cruce la Membrana. La uníón entre el mensaje químico externo (mensajero Primario) y el receptor de membrana determina la generación de una Señal (generalmente la liberación en el interior de una molécula Activa, el mensajero secundario), que supone el desencadenante de una Reacción en la célula.

–

Moléculas De señalización

: Pueden clasificarse en 3 grupos, según el tipo de comunicación Celular en el que participen: hormonas, mediadores químicos locales Y neurotransmisores. La mayor parte de las moléculas de señalización Son moléculas hidrófilas, que por tanto no pueden atravesar la Membrana plasmática de la célula diana.

–

Receptores

: Se encuentran distribuidos por la membrana plasmática de la célula Diana. Son proteínas transmembrana.

–

Sistemas De transducción de señales

: Se encargan de transformar las señales extracelulares en señales Intracelulares. El primer acontecimiento tras la activación de un Receptor por una molécula señal, que llega a la célula diana y Actúa como primer Mensajero, Consiste en la síntesis o liberación de una molécula señal Intracelular o segundo Mensajero
. Los dos segundos mensajeros más utilizados por las células son el Ión calcio Ca²⁺ Y el adenosín monofosfato (AMPc). El segundo mensajero difunde hacia El interior de la célula y actúa sobre enzimas o factores Intracelulares, que a su vez actúan sobre otros, iniciando una Cascada de acontecimientos que transmiten la señal al interior Celular. Finalmente, uno o más de estos factores intracelulares Interactúan con las correspondientes proteínas Diana Responsables directas de la respuesta Celular
.

5. OTRAS ENVOLTURAS Y CUBIERTAS CELULARES

LA MATRIZ EXTRACELULAR

Es El medio en el que están embebidas las células de los tejidos Animales. Está compuesta por proteínas y por polisacáridos.

• Las Proteínas

  
  :

• Estructurales De tipo fibroso: la más abundante es el colágeno, que le Proporciona resistencia. Otra destacable es la elastina, básica en Estructuras como los pulmones, los vasos sanguíneos o los Ligamentos, ya que proporciona elasticidad.

• Proteínas De adhesión: unen los componentes de la matriz entre sí y a la Membrana plasmática. La más carácterística es la fibronectina (glicoproteína abundante en los tejidos conectivos).

• Los Polisacáridos

  
  : Se presentan como un gel formado a partir de glucosaminoglucanos, Uno de los más importantes es el ácido hialurónico.

Las Membranas plasmáticas se adhieren a la matriz extracelular por Proteínas de la membrana que son receptores celulares, entre los que Destacan las llamadas integrinas
: Proteínas transmembrana que se unen por su cara citoplasmática (interior) con el citoesqueleto celular.

Funciones De la matriz son

• Proporcionar Un soporte estructural a los tejidos.

• Relleno De espacios intercelulares.

• Difundir E intercambiar sustancias.

• Intervenir En el reconocimiento celular y en ciertas actividades del Metabolismo.

LAS PAREDES CELULARES

Es Una envuelta rígida e insoluble que rodea las células de las Plantas, las algas, los hongos y los moneras. Se forma a partir de Macromoléculas secretadas por la propia célula al exterior de la Membrana.

• La Pared celular de las plantas y de las algas

La Pared celular de las plantas (la de las algas es muy parecida) está Compuesta básicamente por celulosa y proteínas.

En Todas las células en crecimiento y en determinadas células maduras Consta de dos capas: la lámina media y la pared primaria. En muchas Células presenta una tercera capa, la pared secundaria, que Desarrolla cuando las células han concluido su crecimiento y que, Además, puede ser reforzada por lignina, la cual proporciona la Densidad y resistencia propias de la madera.

• La Lámina media

  
  : Es la primera capa que se origina. Está compuesta fundamentalmente Por pectina. Su función principal es unir y cementar células Adyacentes.

• Las Paredes primaria y secundaria

  
  :

• • PARED PRIMARIA:

• Es Relativamente delgada y semirrígida, y permite el crecimiento Celular.

• Se Forma por secreción de sustancias al exterior de la membrana Plasmática.

• Está Formada fundamentalmente por fibras de celulosa inmersas en una Matriz formada por un 80-90% de agua, polisacáridos (entre los que Destacan la hemicelulosa y la pectina), monosacáridos y algunas Proteínas estructurales.

• Su Estructura es una red de fibras de celulosa dispuestas en capas y Conectadas entre sí por moléculas de hemicelulosa y pectina. Las Proteínas estructurales se asocian a esta estructura y la Refuerzan.

• • PARED SECUNDARIA:

• Es Tan gruesa y rígida que su presencia impide el crecimiento celular.

• Se Forma, en ciertas células, una vez que cesa su crecimiento, por Engrosamiento o por depósito de nuevas capas entre la membrana Plasmática y la pared primaria.

• Su Composición es similar a la de la pared primaria, aunque ésta Presenta mayor contenido en celulosa y muy poca pectina.

• Su Estructura es laminar, las fibras de celulosa están muy ordenadas y Presentan orientaciones diferentes en las sucesivas capas, formando Una estructura muy resistente. Con frecuencia, está reforzada por Lignina.

• La Pared celular de los hongos

Es Una cubierta rígida secretada por la propia célula, que se compone Fundamentalmente de polisacáridos. En los hongos el polisacárido Estructural más abundante es la quitina, que es un polímero de Restos de N-acetilglucosamina, y que es también el componente Principal del exoesqueleto de los artrópodos.

• La Pared celular de los moneras

Es Una cubierta porosa y rígida que determina la forma de la célula Procariota. Su principal componente es el peptidoglucano; pero hay Considerables diferencias entre las paredes celulares de los Distintos grupos de moneras.

Funciones De las paredes son

• Proporcionar Forma, protección, rigidez e inmovilidad a las células.

• Impedir Que la célula estalle por la entrada continua de agua.

• En Las plantas, contribuir a que estas se mantengan erguidas.

• Unir Células adyacentes y conectarlas, permitiendo el intercambio de Sustancias por los plasmodesmos.