Metabolismo Celular

El metabolismo es el conjunto de reacciones que tienen lugar en las células, mediante las cuales estas obtienen energía y la utilizan para mantener sus concentraciones iónicas y regenerar continuamente moléculas. Comprende dos tipos de procesos: el catabolismo, o procesos de degradación, donde se libera energía, y el anabolismo, o proceso de síntesis donde se aporta energía. Estos dos procesos no ocurren de forma simultánea, ni en el mismo lugar de la célula, pero están acoplados y las transferencias de energía se hacen por intermediarios metabólicos. Las reacciones metabólicas se encadenan en rutas metabólicas. Las reacciones del metabolismo son procesos de oxidación (transforma moléculas orgánicas en moléculas más sencillas o moléculas inorgánicas) y reducción (reacciones biosintéticas y endergónicas).

Comparación entre Catabolismo y Anabolismo

Catabolismo

Fase degradativa del metabolismo, en la que moléculas orgánicas y reducidas son degradadas a más sencillas. Los procesos catabólicos se caracterizan porque:

• Son procesos exergónicos, liberan energía libre, utilizada para sintetizar ATP.
• Implican la oxidación de moléculas orgánicas que liberan electrones y átomos de H, que se conservan en moléculas transportadoras de electrones como NADPH.
• Son rutas convergentes donde de un gran número de compuestos iniciales se obtienen pocos finales.

Anabolismo

Fase constructora donde moléculas sencillas pasan a moléculas complejas. Los procesos anabólicos se caracterizan porque:

• Son endergónicos, necesitan incorporar energía.
• Implican la reducción de las moléculas.
• Son rutas divergentes donde se forman muchos productos finales.

Transportadores de Electrones y Grupos

• NAD⁺/NADH: Se usan para la síntesis de ATP. Participan en procesos catabólicos como la respiración celular.
• NADP⁺/NADPH: Participa en reacciones de oxidación-reducción de los procesos anabólicos como la reducción de CO₂ en el ciclo de Calvin.
• FMNH₂/FMN/FADH₂/FAD: Actúan como coenzimas de un grupo de deshidrogenasas. Forman parte de la cadena de transporte electrónico.
• Coenzima A: Actúa como transportador de grupos acilo.

ATP: Uso de la Energía Liberada en su Hidrólisis

La energía liberada por la hidrólisis del ATP se utiliza para:

• La síntesis de biomoléculas.
• Trabajo mecánico como la contracción muscular.
• Transporte activo de sustancias a través de las membranas.
• La creación de potenciales de membrana.
• La producción de calor y otras formas de energía.

Mecanismos de Síntesis del ATP en la Célula

• A nivel de sustrato: Para originar ATP se utiliza la energía liberada en la hidrólisis de compuestos fosforilados muy ricos en energía para transferir el grupo fosfato hasta ADP y originar ATP.
• Fosforilación acoplada al transporte de electrones: Síntesis de ATP acoplada al transporte de electrones a través de cadenas respiratoria y fotosintética. Sucede en mitocondrias y en cloroplastos.

Oxidación de la Glucosa

La oxidación de la glucosa se produce a través de una serie de reacciones donde la energía se desprende de forma paulatina y se almacena en moléculas de ATP. Tiene dos fases:

1. Fase 1: La glucosa se oxida en una ruta metabólica llamada glucólisis, que rinde energía libre en forma de ATP y dos moléculas de ácido pirúvico.
2. Fase 2: El ácido pirúvico se oxida, hay dos formas:
   • En condiciones anaerobias (sin O₂), mediante algún tipo de fermentación.
   • En condiciones aerobias (usando O₂) se produce la respiración celular.

La Glucólisis

Proceso por el que una molécula de glucosa se degrada en dos de ácido pirúvico, liberando energía que se almacena en dos moléculas de ATP y dos de NADH+H⁺. Se localiza en el citoplasma celular. Se produce una secuencia de 10 reacciones químicas catalizadas enzimáticamente que se resumen en dos etapas:

Fase de 6 Carbonos

• La glucosa es fosforilada dos veces y convertida en fructosa 1,6-difosfato. Se gastan 2 ATP.
• La fructosa se escinde en dos triosas fosforiladas.
• La DHAP se convierte en G3P.
• Los G3P son oxidados con NAD⁺ y fosforilados con Pi y forman 2 ácidos 1,3-difosfoglicérico.

Fase de 3 Carbonos

• Dos moléculas de difosfoglicérico se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico.
• Se obtienen 4 ATP.

Respiración Celular

Proceso por el que una molécula de glucosa se oxida totalmente hasta CO₂ y H₂O con intervención del O₂. Se localiza en mitocondrias de células eucariotas o en el citoplasma y membrana plasmática de procariotas. Tiene tres etapas:

Descarboxilación Oxidativa del Pirúvico

Las dos moléculas del ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis entran en la mitocondria y se convierten en ácido acético (2 carbonos) que se une al coenzima A y forma acetilCoA. Se produce NADH y se libera CO₂ como producto de desecho.

Ciclo de Krebs

Ruta metabólica cíclica localizada en la matriz mitocondrial. En el transcurso del ciclo, el ácido acético del acetilCoA se oxida a CO₂. Se liberan electrones y H⁺ y energía (para la síntesis de ATP).

Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa

Los electrones y H⁺ procedentes de la oxidación de la glucosa, y que fueron capturados por los transportadores (NADH y FADH₂) en las etapas anteriores, se transfieren a la cadena respiratoria situada en la membrana mitocondrial interna, y se transportan hasta el O₂. Este se reduce para formar moléculas de H₂O. Durante el transporte de electrones, se desprende energía, que se emplea para sintetizar ATP a partir de ADP+Pi.

Fermentaciones

Proceso metabólico que tiene lugar en el citoplasma, mediante el cual las células obtienen energía en condiciones anaerobias.

Características

• El aceptor final de electrones no es el O₂ sino una molécula orgánica que se reduce y origina ácido láctico o etanol.
• La degradación de la glucosa no es completa y el producto final es otra molécula orgánica aunque más oxidada.
• El rendimiento energético es de 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa obtenidas en la glucólisis.

Fermentación Láctica

El ácido pirúvico, en condiciones anaeróbicas, se convierte en ácido láctico. En ausencia de O₂, el ácido pirúvico acepta electrones del NADH+H⁺ producido en la glucólisis y se reduce a ácido láctico. Fórmula: glucosa + 2ADP + Pi → 2 ácido láctico + 2ATP.

Células que realizan fermentación láctica:

• Muchos microorganismos, como las bacterias ácido-lácticas, sobre todo los géneros Lactobacillus y Streptococcus.
• También se produce en las células del músculo esquelético durante ejercicios cortos e intensos en los que el aporte de O₂ es insuficiente para producir la oxidación de la glucosa por vía aerobia.

Fermentación Alcohólica

El ácido pirúvico se convierte en etanol:

• El piruvato sufre descarboxilación y pierde una molécula de CO₂. Se transforma en acetaldehído.
• El acetaldehído es reducido a etanol por el NADH+H⁺ obtenido en la glucólisis.

Fórmula: glucosa + 2ADP + 2Pi → 2 etanol + 2CO₂ + 2ATP.

Células que la realizan:

• Levaduras del género Saccharomyces.
• Se usa en la elaboración del pan.

Ciclo de Krebs y Otras Rutas Metabólicas

Carácter Anfibólico del Ciclo de Krebs

Este ciclo es una vía común a muchas rutas no solo catabólicas, sino también anabólicas, por lo que tiene carácter anfibólico, es decir, presenta doble función dentro del metabolismo celular:

Función Catabólica

El acetilCoA que se oxida en el ciclo de Krebs procede de la oxidación de la glucosa en la glucólisis, también de la oxidación de los ácidos grasos o de la degradación de algunos aminoácidos. Por tanto, el ciclo de Krebs es la ruta en la que converge el catabolismo de glúcidos, lípidos y algunos aminoácidos.

Función Anabólica

El ciclo del ácido cítrico se emplea como fuente para rutas biosintéticas. Por ejemplo:

• A partir del oxalacetato se pueden sintetizar algunos aminoácidos y glucosa.
• A partir del citrato se pueden sintetizar ácidos grasos y esteroles.

Oxidación de Ácidos Grasos

Se produce en la matriz mitocondrial, en una ruta llamada beta-oxidación o hélice de Lynen. La degradación se produce a través de una secuencia repetida de reacciones (vueltas de hélice) que van separando fragmentos de 2 carbonos en forma de acetilCoA comenzando por el extremo carboxilo de la cadena.

¿Cómo se produce?

1. El ácido graso ingresa en la mitocondria y se activa con una molécula de acetil CoA.
2. Este sufre la primera beta-oxidación en la que se desprende una molécula de acetilCoA.
3. El resto del ácido graso se activa con una molécula de CoA y se inicia una nueva beta-oxidación.
4. Se repite hasta la oxidación total del ácido.
5. Las moléculas de acetil CoA se incorporan al ciclo de Krebs, donde son oxidadas.
6. FADH₂ y NADH+H⁺ se regeneran en la cadena respiratoria.

Degradación de Aminoácidos

Siguen rutas metabólicas que confluyen en el ciclo de Krebs.