El metabolismo abarca el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren dentro de la célula, transformando diferentes compuestos. Estas reacciones, organizadas en vías o rutas metabólicas, involucran moléculas llamadas metabolitos. Estas reacciones se encadenan, donde el producto de una se convierte en el sustrato de la siguiente.

Catabolismo

El catabolismo, la fase degradativa del metabolismo, transforma sustancias orgánicas complejas en moléculas simples. Su objetivo es proporcionar energía, almacenada como ATP, poder reductor y precursores metabólicos. Ejemplos de procesos catabólicos son la glucólisis y la respiración celular.

Anabolismo

El anabolismo, la fase constructiva, fabrica materia orgánica compleja a partir de moléculas simples. Utiliza la energía almacenada en los enlaces fosfato del ATP, obtenida del catabolismo, la fotosíntesis o la quimiosíntesis. Ejemplos de procesos anabólicos son la fotosíntesis y la síntesis de proteínas.

ATP: La Moneda Energética Celular

El ATP (adenosín trifosfato) es un nucleótido utilizado por la célula para almacenar energía. La energía se libera al hidrolizarse un grupo fosfato, generando ADP (adenosín difosfato). Otros nucleótidos utilizados son GTP, UTP y CTP.

Las células obtienen ATP de dos maneras:

1. Fosforilación a nivel de sustrato: Obtención de ATP a partir de ADP y un grupo fosfato durante una reacción catalizada (por ejemplo, en la glucólisis o el ciclo de Krebs).
2. Reacción enzimática con ATP-sintetasas: Obtención de ATP acoplada a proteínas transportadoras de electrones en las crestas mitocondriales y tilacoides de cloroplastos, junto con un flujo de protones que activa las ATP-sintetasas. La fosforilación oxidativa (mitocondrias) y la fotofosforilación (cloroplastos) son ejemplos de este mecanismo.

Cuando la célula no necesita energía inmediata, la almacena en macromoléculas como almidón, glucógeno o triglicéridos, que luego degrada. Otro nucleótido, el NAD+, participa en reacciones de biosíntesis para reducir moléculas, oxidándose y reutilizándose en nuevas reacciones degradativas.

Formas de Vida Según la Fuente de Carbono

• Autótrofos: Utilizan CO₂ como fuente de carbono, fabricando materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas.
• Heterótrofos: Utilizan materia orgánica como fuente de carbono.

Clasificación de Organismos Según la Fuente de Energía

• Fotótrofos: Obtienen energía de la luz solar.
• Quimiótrofos: Obtienen energía de reacciones químicas de oxidación-reducción.

Catabolismo: Respiración y Fermentación

Los procesos catabólicos son similares en autótrofos y heterótrofos. Son procesos oxidativos, donde un sustrato se oxida, perdiendo electrones, y otro se reduce al recibirlos. La energía almacenada en las moléculas degradadas se libera, generando CO₂ y H₂O en la oxidación completa. Esta energía se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP mediante fosforilación a nivel de sustrato o ATP-sintetasas.

Respiración

La respiración es el proceso más común y energético. La oxidación del sustrato es completa, y los electrones liberados se transfieren a coenzimas como el NAD+, que los lleva a la cadena de transporte electrónico en las crestas mitocondriales. El oxígeno acepta los electrones, formando agua. El ATP se produce principalmente en las ATP-sintetasas de las crestas mitocondriales por fosforilación oxidativa, acoplada a la cadena de transporte electrónico. Algunas bacterias, como las desnitrificantes, realizan respiración anaerobia.

Fermentaciones

Las fermentaciones son procesos degradativos con oxidación incompleta del sustrato. El aceptor final de electrones es una molécula orgánica, como un metabolito. El ATP se genera por fosforilación a nivel de sustrato.

Catabolismo de Glúcidos

La digestión descompone los glúcidos en monosacáridos. La glucosa, el más abundante, sirve como modelo para estudiar el catabolismo de glúcidos.

A. Glucólisis

La glucólisis (ruta de Embden-Meyerhof) es la primera etapa del catabolismo de la glucosa, común a la respiración y las fermentaciones. Ocurre en el citosol y no requiere oxígeno. Consta de nueve etapas en dos fases: la primera consume energía (2 ATP) y la segunda la produce (4 ATP). Al final, una glucosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), generando 2 ATP netos. La glucosa oxidada pierde electrones, que pasan a 2 NAD+ para formar 2 NADH+H+. La glucólisis ocurre en todas las células vivas.

B. Respiración Aerobia

En el catabolismo de la glucosa, la respiración abarca los procesos posteriores a la glucólisis. El ácido pirúvico se descarboxila a acetil CoA, que entra al ciclo de Krebs en la mitocondria para su oxidación completa a CO₂. El ciclo de Krebs transfiere los electrones de la glucosa a coenzimas como NAD+ y FAD, que los llevan a la cadena de transporte electrónico en las crestas mitocondriales. El oxígeno es el aceptor final de electrones. La respiración aerobia se divide en tres etapas: formación de acetil CoA, ciclo de Krebs y cadena de transporte electrónico.

1º. Formación de Acetil CoA

Las biomoléculas que sirven como combustible celular (glúcidos, ácidos grasos y algunos aminoácidos) convierten sus esqueletos carbonados en grupos acetilo (acetil CoA) para entrar al ciclo de Krebs. El ácido pirúvico pasa del citoplasma a la matriz mitocondrial, donde se oxida y descarboxila, formando un grupo acilo (CH₃-CO) que se une al Coenzima A para formar acetil CoA. La enzima piruvato deshidrogenasa cataliza esta reacción, generando una molécula de NADH+H+. Como la glucólisis produce dos moléculas de ácido pirúvico por glucosa, se forman 2 acetil CoA y 2 NADH+H+. El NADH entra a la cadena de transporte electrónico para producir ATP.

2º. Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una cadena cíclica de reacciones donde el acetil CoA se oxida completamente a CO₂. Es la última etapa en la degradación de azúcares, ácidos grasos y algunos aminoácidos. Los electrones liberados son captados por NAD+ y FAD, que se reducen a NADH+H+ y FADH₂. Ocurre en la matriz mitocondrial y es crucial para el catabolismo de sustancias orgánicas.

El balance del ciclo de Krebs por cada molécula de acetil CoA es:

• 2 moléculas de CO₂ liberadas.
• 3 moléculas de NADH+H+ y 1 de FADH₂ que entran a la cadena de transporte electrónico para generar ATP por fosforilación oxidativa.
• 1 molécula de GTP convertible en ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica, ya que sus intermediarios metabólicos también sirven como precursores para la biosíntesis de otras biomoléculas.

3º. Cadena de Transporte Electrónico y Fosforilación Oxidativa

El ciclo de Krebs está asociado a la cadena de transporte electrónico mitocondrial (cadena respiratoria), ubicada en las crestas de la membrana interna mitocondrial. Esta cadena está formada por moléculas que se reducen y oxidan secuencialmente, transfiriendo electrones. Estas moléculas están organizadas en complejos enzimáticos según su potencial redox, en orden decreciente.

2H+ + ½ O₂ + 2 e- >>>> H₂O

El oxígeno es el aceptor final de electrones en la respiración aerobia, provenientes del NADH+H+ y FADH₂. Al reoxidarse, las coenzimas pueden oxidar nuevas moléculas de glucosa. La cadena de transporte electrónico está acoplada a la fosforilación oxidativa de ADP+Pi para generar ATP.

Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, la transferencia de electrones del NADH+H+ y FADH₂ a través de la cadena de transporte electrónico bombea protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, creando un gradiente electroquímico llamado fuerza protón-motriz. Esta fuerza impulsa la síntesis de ATP al permitir el regreso de protones a la matriz, activando las ATP sintetasas. Este proceso se conoce como fosforilación oxidativa.

C. Fermentaciones

En la atmósfera anaerobia primitiva, los microorganismos desarrollaron la fermentación para obtener energía. Actualmente, las bacterias en ambientes anaerobios y los organismos superiores con suministro insuficiente de oxígeno también realizan fermentaciones. La oxidación del NADH+H+ y FADH₂ en la cadena respiratoria requiere oxígeno como aceptor final de electrones, regenerando NAD+ para la glucólisis y el ciclo de Krebs. Sin oxígeno, el NADH+H+ y FADH₂ se acumulan, interrumpiendo la obtención de energía. En estas condiciones, algunos microorganismos y células musculares reoxidan las coenzimas reducidas mediante fermentaciones.

Las fermentaciones son oxidaciones incompletas donde las moléculas no se degradan totalmente, liberando menos energía química. Los sustratos principales son glúcidos (glucosa), aunque algunas bacterias realizan fermentación pútrida, degradando aminoácidos y proteínas. La glucólisis es común a la respiración y las fermentaciones, pero el camino diverge a partir del ácido pirúvico. Si el NADH+H+ de la glucólisis no se reoxida a NAD+ por falta de oxígeno o cadena respiratoria, se puede regenerar acoplando su oxidación a la reducción del piruvato, transformándolo en ácido láctico o etanol.

Las fases de la fermentación son:

1. Oxidación parcial del sustrato a un producto intermediario, reduciendo NAD+ a NADH+H+ y sintetizando ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
2. Reducción del producto intermediario a un producto final, reoxidando NADH+H+ a NAD+.

En las fermentaciones, el aceptor final de electrones no es el oxígeno, sino un metabolito intermediario (por ejemplo, el ácido pirúvico).

Fermentación Láctica

La glucosa se oxida por glucólisis, produciendo 2 piruvato, 2 ATP y 2 NADH+H+. El piruvato se reduce a ácido láctico al aceptar electrones del NADH, que se regenera a NAD+. La enzima lactato-deshidrogenasa cataliza esta reacción (bacterias).

Fermentación Alcohólica

El piruvato libera CO₂ por la enzima piruvato-descarboxilasa, formando acetaldehído. Este se reduce a etanol por la enzima alcohol-deshidrogenasa y NADH+H+ (levaduras).

Las fermentaciones son menos eficientes energéticamente que la respiración aerobia.

Catabolismo de Lípidos

Las grasas o triglicéridos se descomponen en glicerina y 3 ácidos grasos (CH₃-(CH₂)_nCOOH) durante la digestión por acción de las lipasas:

• La glicerina se transforma en 3-fosfogliceraldehído, entrando al catabolismo de glúcidos.
• Los ácidos grasos se descomponen por beta-oxidación en la matriz mitocondrial, formando acetil CoA. Se separan dos átomos de carbono a la vez (hélice de Lynnen). El acetil CoA entra al ciclo de Krebs.

Para entrar a la mitocondria, los ácidos grasos se activan uniéndose al CoA (acil CoA), consumiendo 1 ATP. El acil CoA se une a la carnitina, entrando a la matriz, y la carnitina regresa al citoplasma. La beta-oxidación ocurre en cuatro etapas:

1. Deshidrogenación.
2. Hidratación.
3. Oxidación.
4. Tiolisis.

La beta-oxidación proporciona:

• Energía: por la entrada de acetil CoA al ciclo de Krebs y la generación de NADH+H+ y FADH₂.
• Un precursor metabólico: acetil CoA.
• Poder reductor: NADH+H+ y FADH₂.

Anabolismo

El anabolismo construye materia orgánica compleja a partir de moléculas simples utilizando la energía del ATP del catabolismo, la fotosíntesis o la quimiosíntesis. Las fuentes de energía para el anabolismo son:

• Energía química de compuestos orgánicos liberada durante el catabolismo y almacenada como ATP.
• Luz solar por fotofosforilación (plantas verdes, algunas bacterias fotosintéticas y cianobacterias).
• Energía de reacciones exotérmicas (bacterias nitrificantes, sulfobacterias y ferrobacterias).

El primer tipo de energía es propio del anabolismo heterótrofo, mientras que los otros dos son del anabolismo autótrofo. Los procesos catabólicos son similares en autótrofos y heterótrofos, pero los anabólicos difieren.

Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo donde plantas, algas y algunas bacterias convierten la energía luminosa en energía química (ATP), utilizada para incorporar elementos inorgánicos (CO₂, sales minerales) y formar materia orgánica. Los organismos fotosintéticos son la base de las cadenas tróficas (productores primarios). Algunos microorganismos autótrofos (quimiosintéticos o quimioautótrofos) obtienen energía de reacciones químicas y son productores primarios en ecosistemas de fondos oceánicos y volcanes submarinos.

La fotosíntesis es un proceso reductivo que requiere un donante de electrones. En la fotosíntesis oxigénica, el agua dona electrones, liberando oxígeno. El oxígeno liberado proviene de la fotólisis del agua. Algunos microorganismos realizan fotosíntesis anoxigénica (bacteriana), utilizando moléculas inorgánicas (SH₂, S) u orgánicas (etanol, acetato) como donantes de electrones.

La fotosíntesis y la respiración mitocondrial comparten similitudes en sus cadenas de transporte electrónico, fosforilaciones asociadas y la presencia de orgánulos membranosos con independencia genética (cloroplastos y mitocondrias). Sin embargo, el transporte electrónico en la respiración ocurre a favor del gradiente electroquímico, mientras que en la fotosíntesis es contra gradiente de potencial redox.

La fotosíntesis se divide en dos etapas:

• Fase luminosa o fotodependiente: Ocurre en la membrana de los tilacoides y requiere luz. Produce NADPH y ATP.
• Fase oscura o independiente de la luz: Ocurre en el estroma de los cloroplastos y no requiere luz. Utiliza el ATP y NADPH de la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de CO₂.

Fase Luminosa

La fase luminosa consta de tres procesos interrelacionados:

1º. Captación de Energía Luminosa

Los principales pigmentos captadores de luz son:

• Clorofila a y clorofila b: Presentes en plantas superiores, formadas por cuatro anillos pirrólicos (estructura porfídica) unidos a un ion Mg y una cadena lateral de fitol (estructura en raqueta).
• Carotenoides: Pigmentos accesorios derivados del isopreno (carotenos y xantofilas) y ficobilinas en algas rojas y cianobacterias (ficoeritrina y ficocianina). Los carotenos protegen a la clorofila de la fotooxidación y amplían el espectro de absorción.
• Bacterioclorofila I y II: Presentes en bacterias fotosintéticas.

Los dobles enlaces conjugados en los pigmentos fotosintéticos permiten la excitación de sus electrones por la luz, alcanzando niveles energéticos superiores. Esta energía se libera al volver a su estado basal y se transfiere a otras moléculas de pigmento cercanas. Los pigmentos fotosintéticos se asocian a proteínas, formando fotosistemas. Las plantas y cianobacterias tienen dos fotosistemas: fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII). En plantas, se ubican en la membrana tilacoidal de los cloroplastos, mientras que en cianobacterias se encuentran en los cromatóforos. Otras bacterias tienen un solo fotosistema en orgánulos asociados a la membrana celular llamados clorosomas, ya que realizan fotosíntesis anoxigénica.

Cada fotosistema tiene un complejo antena y un centro de reacción:

1. Complejo antena: Contiene unas 300 moléculas de pigmentos (clorofila a, b y carotenos) asociados a proteínas. Cada pigmento absorbe luz de diferentes longitudes de onda y transfiere la energía al centro de reacción.
2. Centro de reacción: Contiene una molécula especial de clorofila»» llamada diana, que recibe la energía del complejo antena. La energía de los fotones de luz excita los electrones de la clorofila del centro de reacción, que los cede a un aceptor, convirtiéndose en un potente reductor.

El fotosistema I (PS I) capta luz de longitudes de onda menores o iguales a 700 nm. Su complejo antena contiene clorofila a, b y carotenos. Su molécula diana es la clorofila aI (P700). Es más abundante en los tilacoides del estroma.

El fotosistema II (PS II) capta luz de longitudes de onda menores o iguales a 680 nm. Su complejo antena contiene clorofila a, b (en mayor proporción que el PSI) y xantofilas. Su molécula diana es la clorofila aII (P680). Es más abundante en los tilacoides de los grana.

La luz impulsa el flujo electrónico desde potenciales más electropositivos a más electronegativos.

2º. Transporte Electrónico Fotosintético

El fotosistema I y el fotosistema II están conectados por transportadores electrónicos:

• Feofitina: Aceptor electrónico del fotosistema II, similar a la clorofila pero sin magnesio.
• Plastoquinona (PQ): Similar a las moléculas de las cadenas de transporte mitocondrial.
• Complejo del citocromo b-f: Formado por polipéptidos asociados a grupos hemo, similar a los de las mitocondrias.
• Plastocianina (PC): Proteína con cobre que dona electrones al fotosistema I.

El proceso comienza con la absorción de un fotón de luz por el fotosistema I (P700), excitando dos electrones de la clorofila del P700. Estos electrones se transfieren a la ferredoxina (fd), que los cede a la NADP+ reductasa, reduciendo NADP+ a NADPH, generando poder reductor para la fase oscura. Al ceder electrones, el fotosistema I se carga positivamente y recibe dos electrones del fotosistema II. El fotosistema II, excitado por la luz, cede electrones a la feofitina, que los transfiere a la cadena de transporte para reponer los del fotosistema I. El fotosistema II repone sus electrones mediante la fotólisis del agua, liberando oxígeno y acumulando protones (H+) en el interior del tilacoide. El transporte de electrones del agua al fotosistema I también introduce protones en el tilacoide, creando un gradiente quimiosmótico utilizado para sintetizar ATP. Este flujo electrónico se denomina transporte electrónico fotosintético.

Este proceso se representa en el esquema en»», que ilustra el flujo de electrones no cíclico o acíclico. En algunas situaciones, el flujo de electrones puede ser cíclico, donde la clorofila del fotosistema I (P700) no cede electrones al NADP+, sino a la cadena de transporte, generando más ATP pero no NADPH ni oxígeno. Este proceso, llamado fotofosforilación cíclica, ocurre cuando se necesita más ATP que poder reductor y es propio de organismos fotosintéticos primitivos.

3º. Síntesis de ATP por Fotofosforilación

El transporte de electrones bombea protones desde el estroma al interior de los tilacoides, creando un gradiente quimiosmótico. Los protones regresan al estroma a través de las ATP sintetasas, generando ATP (1 ATP por cada 3 H+). Al mismo tiempo, el NADP+ se reduce a NADPH. El fotosistema I se descubrió primero, pero se cree que el fotosistema II apareció antes evolutivamente. El fotosistema I no libera oxígeno, mientras que el fotosistema II sí lo hace.

En resumen, la síntesis de ATP ocurre por fotofosforilación no cíclica o cíclica. La fotofosforilación cíclica no libera oxígeno ni reduce NADP+, pero genera ATP. Ambos procesos son similares a los de la mitocondria, donde los transportadores electrónicos están asociados a la fosforilación. La luz solo es necesaria para excitar P700 y P680; el transporte electrónico puede ocurrir en ausencia de luz.

Fase Oscura o Ciclo de Calvin

La fase oscura ocurre en el estroma de los cloroplastos. El ATP y el NADPH de la fase luminosa se utilizan para incorporar CO₂ atmosférico a la ribulosa 1,5-difosfato mediante el ciclo de Calvin-Benson (ciclo reductor de las pentosas), formando dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (plantas C3). Este compuesto se transforma en 3-fosfogliceraldehído, regenerando la ribulosa y formando moléculas orgánicas (glucosa). El carbono del CO₂ se reduce durante este ciclo. Se necesitan 3 ATP y 2 NADPH+H+ por cada carbono fijado. Para formar una glucosa se requieren 12 NADPH+H+ y 18 ATP.

El ciclo de Calvin se divide en tres fases:

1. Fase carboxilativa: Incorporación de 6 CO₂ a 6 ribulosa 1,5-difosfato mediante la enzima ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa-oxigenasa (RuBisCO), formando 12 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (APG).
2. Fase reductiva: Reducción de las 12 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico a 3-fosfogliceraldehído (PGAL), utilizando 12 NADPH+H+ y 12 ATP.
3. Fase regenerativa: 10 moléculas de 3-fosfogliceraldehído (PGAL) regeneran 6 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato, y las otras 2 forman hexosas (glucosa), glicerina u otros compuestos.

Para incorporar 6 CO₂ y formar glucosa, regenerando la ribulosa 1,5-difosfato, se necesitan 12 NADPH y 18 ATP (2 NADPH y 3 ATP por cada CO₂). Como los H+ del NADPH provienen del agua, se necesitan 12 moléculas de H₂O. La ecuación real de la fotosíntesis es:

6CO₂ + 12H₂O + Luz → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

• Temperatura: La fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta cierto punto, donde los enzimas se desnaturalizan.
• Concentración de CO₂ y otros nutrientes: La fotosíntesis aumenta con la concentración de CO₂ hasta cierto punto, donde se estabiliza. La falta de nutrientes esenciales (P, N, C) afecta la eficiencia fotosintética.
• Intensidad luminosa y concentración de O₂: La fotosíntesis aumenta con la intensidad luminosa hasta que los pigmentos se saturan. El exceso de O₂ puede fotooxidar irreversiblemente los pigmentos. Las plantas C4 suelen tener mayor rendimiento que las C3.
• Agua: La falta de agua reduce la fotosíntesis al cerrar los estomas, impidiendo la entrada de CO₂ y aumentando la concentración de oxígeno, lo que provoca la fotorrespiración.
• Tiempo de iluminación: Algunas especies producen más con mayor tiempo de iluminación, mientras que otras necesitan alternar luz y oscuridad.
• Longitud de onda: La luz verde es la menos aprovechable. La luz superior a 680 nm impide el funcionamiento del FSII, reduciendo el rendimiento (declive del rojo). La luz inferior a 680 nm activa el FSII (efecto Emerson).

Fotorrespiración

La fotorrespiración ocurre cuando la enzima RuBisCO fija O₂ en lugar de CO₂, reduciendo la eficiencia fotosintética. Este proceso es más común en plantas C3.

Fotosíntesis Anoxigénica o Bacteriana

. Ciertas bacterias fotosintéticas poseen un aparato fotosintético localizado en orgánulos asociados a su membrana plasmática (clorosomas). Sus principales pigmentos fotosintéticos son las bacterioclorofilas pero también presentan carotenoides. La mayoría poseen un único fotosistema por lo que obtienen ATP por fotofosforilación cíclica. Al carecer de fotosistema II no pueden utilizar el agua como donante electrónico por lo que no liberan oxígeno. La quimiosíntesis. Este término designa un tipo de metabolismo exclusivo de ciertos grupos bacterianos conocidos como quimiolitótrofos o quimioautótrofos. La energía precisa para realizar el metabolismo autótrofo procede de reacciones químicas exotérmicas pues carecen de pigmentos fotosintéticos. La asimilación del CO2 la realizan gracias a la energía obtenida oxidando productos inorgánicos reducidos