Metabolismo Celular

El metabolismo comprende las características comunes de las reacciones bioquímicas celulares:

• Catalizadas por enzimas específicos.
• Encadenadas en rutas metabólicas.
• Procesos de oxidación (pérdida de electrones con sus respectivos H⁺) y reducción (redox).

Tipos de Reacciones Metabólicas

Existen dos tipos principales de reacciones metabólicas:

1. Catabolismo

• Fase destructiva.
• Descompone moléculas y genera ATP.
• Coenzimas transportadoras de ATP (NAD).
• Ejemplos: Glicólisis, fermentación, respiración celular, ciclo de Krebs y β-oxidación.

2. Anabolismo

• Fase constructiva (reducciones).
• Ejemplos: Fotosíntesis, quimiosíntesis y síntesis de proteínas.

Balance Energético

Mide la cantidad de ATP conseguido. Un balance positivo indica un proceso catabólico, mientras que un balance negativo indica un proceso anabólico.

Catabolismo

Panorámica General

• Fase 1: Las grandes moléculas se degradan en componentes más básicos.
• Fase 2: Estos componentes se transforman en moléculas aún más básicas (ácido pirúvico, acetil CoA).
• Fase 3: Los compuestos provenientes de la fase 2 se oxidan completamente.

Tipos de Catabolismo

Existen dos tipos principales de catabolismo:

• Respiración: El aceptor final es una sustancia inorgánica, interviene un aceptor externo, ocurre en la mayoría de las células y la degradación es completa (+ATP).
• Fermentación: El aceptor final es una sustancia orgánica, no interviene un aceptor externo, ocurre en bacterias y hongos y la degradación es incompleta (-ATP).

Glicólisis

Reacciones anaeróbicas que degradan la glucosa en 2 moléculas de ácido pirúvico. Tiene 2 etapas:

1. La glucosa se descompone en 2 moléculas de gliceraldehído 3-P (consume 2 ATP).
2. El gliceraldehído 3-P se oxida en ácido pirúvico (necesita la coenzima NAD).

Ecuación general: GLUCOSA + 2NADH⁺ + 2ADP + 2P → 2 AC. PIRÚVICO + 2NADH + 2ATP + 2H⁺ + 2H₂O

• El ATP se utiliza para funciones vitales de la célula.
• El ácido pirúvico sigue una ruta catabólica.
• El NADH+H⁺ puede oxidarse de forma aeróbica (cadena respiratoria) o anaeróbica (fermentación).

Fermentación

Procesos anaeróbicos con un rendimiento de 2 ATP. Tipos:

1. Fermentación alcohólica o etílica: Realizada por organismos como las levaduras Saccharomyces (enzima: alcohol deshidrogenasa). Se utiliza en la producción de cerveza y vino.
2. Fermentación láctica: Se origina ácido láctico a partir del ácido pirúvico. También se produce en condiciones aeróbicas cuando el O₂ es insuficiente.

Respiración Celular

El ácido pirúvico pasa por dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa. En la célula eucariota, el ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial y la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales.

Ciclo de Krebs

• Oxidación del ácido pirúvico.
• 1. El ácido pirúvico penetra en la matriz.
• 2. Descarboxilación: AC. PIRÚV. + CoA-SH + NAD⁺ → CO₂ + NADH + H⁺ + ACET. CoA
• Oxidación del grupo acetilo de acetil CoA, obteniendo enzimas reducidas (FADH₂, NADH+H⁺).
• 1 mol de ácido oxalacético (4C) → 1 mol de ácido cítrico (6C).

Reacciones principales:

• 2 descarboxilaciones: 2 mol de CO₂.
• 4 oxidaciones: recogidas por 3 NAD y 1 FAD.
• 1 fosforilación: produce GTP que se transforma en ATP (1 acetil CoA = 1 GTP / glicosilación de 2 acetil CoA).

Los productos del ciclo de Krebs van a la cadena respiratoria.

Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa

Las coenzimas reducidas obtenidas en el ciclo de Krebs se oxidan y ceden electrones al O₂ a través de transportadores. La energía liberada se utiliza mediante la fosforilación oxidativa para formar ATP. La cadena respiratoria es una cadena de transporte de electrones que ocurre en las crestas mitocondriales y consta de 4 complejos enzimáticos:

• Sistema 1: Complejos 1 y 2 (NADH deshidrogenasa). Ceden electrones y H⁺ desde el NADH hasta la ubiquinona (coenzima Q). El FADH cede electrones a la coenzima Q, bombeando también H⁺.
• Sistema 2: Complejo b-c1, intermediario entre la coenzima Q y el citocromo c (b y c1), bombeando protones al exterior.
• Sistema 3: Complejo citocromo oxidasa, dos citocromos: A (con Fe) y A3 (con Cu). El citocromo A3 cede electrones al O₂ y con 2 H⁺ del medio forma H₂O.

Balance Energético: Por cada molécula de NADH + H⁺ se originan 3 ATP. Por cada FADH₂, 2 ATP (22 ATP total). La mitocondria aprovecha la energía.

Acoplamiento Quimiosmótico: Hipótesis quimiosmótica de Mitchell: La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz hasta el espacio intermembrana. Esta acumulación de protones genera un gradiente que hace que los protones tiendan a volver a la matriz, pasando por los complejos ATP sintasa (partículas F). La energía liberada se utiliza para sintetizar ATP. A veces, los protones se difunden por la membrana, suministrando energía.

Balance Total del Catabolismo

• Glicólisis: 8 ATP
• Ácido Pirúvico: 6 ATP
• Ciclo de Krebs: 24 ATP
• Cadena respiratoria y fosforilación: TOTAL 38 ATP

β-Oxidación de los Ácidos Grasos

Los ácidos grasos son los carburantes metabólicos más energéticos. Se obtienen al degradar lípidos por medio de las lipasas. El proceso se divide en:

1. En el citoplasma, los ácidos grasos se activan uniéndose a la coenzima A (consume ATP).
2. Se forman los acil-CoA que entran en la mitocondria (necesitan transportador: carnitina).
3. En la matriz mitocondrial, son atacados por 4 sistemas enzimáticos, convirtiéndolos en acetil CoA que entra en el ciclo de Krebs.

La β-oxidación consigue que de un ácido graso saturado se liberen tantas unidades de acetil CoA como permita el número de carbonos.

Anabolismo

Es la fase constructiva del metabolismo, en la que se sintetizan los componentes moleculares a partir de moléculas más sencillas. Esto requiere energía (ATP). El catabolismo y el anabolismo se desarrollan simultáneamente. El anabolismo tiene 3 fases:

1. Síntesis de moléculas pequeñas.
2. Síntesis de aminoácidos, monosacáridos, etc.
3. Síntesis de proteínas, polisacáridos, etc.

Existen 2 tipos de anabolismo:

• Autótrofos: A partir de moléculas inorgánicas + ATP, sintetizan materia orgánica.
• Heterótrofos: A partir de moléculas orgánicas + ATP, sintetizan moléculas más complejas.

Existen 3 tipos de anabolismo heterótrofo:

1. Anabolismo de Glúcidos: 2 etapas:
   • Glucogénesis: Proceso inverso a la glucólisis, a partir de moléculas como el ácido láctico. Se produce en el hialoplasma.
   • Glucogenogénesis: Biosíntesis de glucógeno (reserva), ocurre en las células del hígado y musculares.
2. Anabolismo de Lípidos:
   • Biosíntesis de ácidos grasos: La fuente de carbono es el acetil CoA, que se transforma en ácidos grasos.
   • Biosíntesis de triglicéridos: Esterificación de glicerina con 3 ácidos grasos.
3. Anabolismo de Proteínas:
   • Biosíntesis de aminoácidos: Se consiguen 9 aminoácidos mediante la alimentación y los demás mediante la síntesis de estos 9.

Fotosíntesis

Proceso autótrofo que utiliza energía luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica: 6CO₂ + 12H₂O + E. Luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Existen 2 tipos de fotosíntesis:

• Oxigénica: Realizada por plantas superiores. El dador de electrones es el H₂O, desprendiendo O₂.
• Anoxigénica: Realizada por algunas bacterias. El dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H₂S).

Importancia Biológica de la Fotosíntesis

1. Sintetiza materia orgánica a partir de inorgánica.
2. Transforma energía luminosa en energía bioquímica.
3. Produce la liberación de O₂.

Factores que Afectan la Intensidad de la Fotosíntesis

1. Mayor concentración de CO₂, mayor intensidad de fotosíntesis.
2. Menos agua, menor rendimiento fotosintético.
3. Mayor temperatura, mayor eficacia y mayor rendimiento.
4. Mayor concentración de O₂, menor rendimiento fotosintético.
5. Mayor tiempo de exposición a la luz, mayor rendimiento.
6. Intensidad luminosa: cada especie está obligada a vivir en un intervalo de exposición.

Desarrollo de la Fotosíntesis

La fotosíntesis se divide en 2 fases:

Fase Luminosa

Tiene lugar en las membranas tilacoidales. En el proceso de fosforilación se reduce NADP⁺ a NADPH a través de la cadena transportadora de electrones.

Objetivos:

• Capturar energía luminosa y transformarla en energía bioquímica.
• Conseguir coenzimas reducidos (NADPH+H⁺).

Estructuras necesarias:

• Pigmentos (absorben energía luminosa).
• Fotosistemas (constan de antena y centro de reacción). Son agrupaciones de pigmentos fotosintéticos y proteínas transportadoras.

2 tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I (PSI) (membrana tilacoides).
• Fotosistema II (PSII) (grana).

Los fotosistemas son los encargados de captar la luz. Hay otros dos complejos de proteínas en las membranas tilacoidales:

• Complejo del citocromo b6f (intermediario).
• Complejo ATP-asa.

Realización del proceso: Se inicia cuando la luz incide sobre el agua y los fotosistemas:

1. Al incidir la luz sobre la antena (PSI), los electrones de la clorofila a1 se desprenden y son captados por un aceptor que los lleva a un transportador (ferredoxina) que los cede al NADP. La clorofila a1 queda cargada y se neutraliza.
2. La luz incide sobre PSII (clorofila a2), que transportará los electrones hasta el citocromo b6f → plastocianina (PQ) → clorofila a1.
3. La luz incide sobre la molécula de H₂O, produciendo la fotólisis del agua. Se desprenden ½O₂ y electrones. Los electrones se transportan a la molécula de clorofila a2 (neutralizándola). Los H⁺ se acumulan en el interior del tilacoide creando un gradiente. El oxígeno se unirá a otro formando O₂.
4. El NADP⁺ junto con los H⁺ forma NADPH+H⁺, que captan electrones que luego se utilizarán en la fase oscura. El cambio de electrones entre PQ y citocromos b-f desprende energía para sintetizar 1 molécula de ATP.

Hipótesis de Mitchell (Quimiosmótica): La energía desprendida en el trasiego de electrones se emplea para bombear protones al interior del tilacoide, lo que genera un gradiente que genera energía cuando pasa por el complejo ATP-asa, que se utiliza para sintetizar ATP.

Sucesos importantes:

• Fotofosforilación: Obtención de ATP a partir de la energía desprendida del transporte de electrones, desde el H₂O hasta el NADP.
• Fotólisis del H₂O: Descomposición del agua debido a la energía luminosa.
• Liberación del O₂.
• Esquema en Z: Es la forma de representar los fotosistemas. El PSI está más alto que el PSII. Los electrones, a medida que pasan por los transportadores, tienen un nivel energético superior.

Fase Oscura

Reacciones que no dependen de la luz. Tienen lugar en el estroma del cloroplasto. La energía utilizada es la obtenida en la fase lumínica. Se utiliza para reducir el carbono del CO₂ mediante la fijación de CO₂.

Objetivos:

• Fijar el CO₂ y transformarlo en carbono orgánico.

Realización:

1. Carboxilación (fijación): El CO₂ inorgánico se fija a la ribulosa 1-5 difosfato. El resultado es 1 mol de 6 átomos de carbono orgánico, que se escinde en 2 mol de ácido 3-fosfoglicérico (catalizada por rubisco).
2. Reducción del ácido 3-fosfoglicérico a 3-fosfogliceraldehído.
3. Fase de recuperación: El gliceraldehído se transforma en ribulosa 1-5 difosfato.
4. Fase de biosíntesis de compuestos orgánicos: Se obtienen moléculas fundamentales.

Balance energético: 3 mol de CO₂ en 1 mol de GAP (gasto de 9 mol ATP y 6 NADPH). Son necesarias 2 vueltas del ciclo para formar una glucosa (6C), lo que requiere el gasto de 18 ATP y 12 NADPH.