Metabolismo Celular, Enzimas, Genética y Fotosíntesis

Metabolismo Celular y del Ser Vivo

Célula y Ser Vivo: Sistemas Abiertos

El estudio del ser vivo y de la célula como su unidad funcional se puede realizar considerándolos como sistemas abiertos que están en equilibrio dinámico y realizando trabajo. Un organismo es un sistema abierto desde el punto de vista energético porque capta materia y energía, las transforma y, almacenando energía, realiza actividades biológicas. El medio o ambiente de la célula es todo lo que le rodea; por ejemplo, el agua de una charca, si se trata de un organismo unicelular; los líquidos orgánicos, si la célula pertenece a un tejido animal o vegetal, o el medio de cultivo, si estamos ante una célula en experimentación.

El sistema de equilibrio es el valor de unas variables que se mantiene dentro de un intervalo de tolerancia. También llamadas constantes vitales. El continuo intercambio de materia y energía con el medio, y las transformaciones energéticas internas hacen posible realizar ese trabajo sin dejar de estar en equilibrio. Esta es la situación típica del ser vivo, llamada equilibrio dinámico de flujos.

Almacenamiento de Energía en el ATP y en Otras Moléculas

Todas las células usan la molécula de ATP como fuente de su energía química. Por reacciones de hidrólisis, el ATP rinde ADP, ácido fosfórico (P_i) y energía química que las células usan para realizar trabajo. Otros nucleótidos como el de citosina (CTP), de guanina (GTP) o de uracilo (UTP) también almacenan energía.

Las Enzimas

Son proteínas que catalizan reacciones bioquímicas uniéndose a la molécula que se va a transformar, el sustrato. Existen otras enzimas ribonucleoproteicas llamadas ribozimas. La región de la enzima donde se acomoda el sustrato es el centro activo. Implica un reconocimiento estérico relacionado con la forma y el volumen del propio sustrato. La variedad de enzimas es incalculable ya que son específicas para cada sustrato.

Las enzimas se comportan como catalizadores:

Disminuyen la energía de activación, aceleran las reacciones bioquímicas.
No cambian el signo ni la cuantía de la variación de la energía libre, solo aumentan la velocidad.
No modifican el equilibrio de una reacción.
Al finalizar la reacción quedan libres y pueden funcionar otras veces.

Las enzimas han de ser sintetizadas por el propio organismo lo que implica su codificación genética.

Influencia del pH y la Temperatura en la Actividad Enzimática

Las variaciones de temperatura implican cambios conformacionales en la estructura terciaria o cuaternaria, alterando sus centros activos y su actividad biológica. Las variaciones de pH del medio provocan un cambio en las cargas eléctricas superficiales de las enzimas.

Cofactores Enzimáticos

Las enzimas están asociadas con otro tipo de moléculas que tienen naturaleza no proteica. Estas asociaciones o enzimas conjugadas se llaman holoenzimas, las moléculas con las que se asocian, cofactores (parte no proteica), y la parte proteica apoenzima.

Los cofactores pueden ser:

Cationes metálicos como Zn²⁺.
Moléculas orgánicas complejas. Llamadas coenzimas cuando se unen a la apoenzima. Cuando lo hacen por enlaces covalentes son los grupos prostéticos.

Clasificación de las Enzimas

Se añade el sufijo -asa a la raíz del nombre del sustrato sobre el que actúan, como la amilasa que actúa sobre la amilosa y la amilopeptina del almidón. O se nombran en función de la reacción que catalizan como las hidrolasas de las reacciones de hidrólisis; o las isomerasas que catalizan reacciones de isomerización. Ahora se realiza una clasificación dependiendo de la reacción que catalicen.

La Reacción Enzimática

Una reacción bioquímica enzimáticamente catalizada transcurre siempre por la unión del sustrato a la enzima, formándose un complejo enzima-sustrato. Cualquier reacción enzimática se puede representar por la ecuación: Enzima + Sustrato -> complejo Enzima-Sustrato -> Enzima + Productos.

Especificidad

Esta propiedad se debe a que la conformación tridimensional del centro activo de la enzima es tal, que resulta complementaria a la molécula de sustrato a la que se une. La complementariedad en la unión de la enzima al sustrato se ha comparado con la existente entre una llave y su cerradura, por lo que se llama modelo de llave-cerradura. La unión del propio sustrato induce un cierto cambio conformacional en el sitio activo de la enzima, que provoca el acoplamiento entre esta y el sustrato. Se llama modelo de acoplamiento inducido.

Inhibición de la Actividad Enzimática

La actividad de una enzima puede modularse a través de diferentes mecanismos capaces de inhibir o activar a la propia enzima. Las reacciones enzimáticas están reguladas por moléculas o componentes celulares que pueden inhibirlas de manera reversible o irreversible.

Inhibición reversible. Se unen de forma temporal y se llaman inhibidores competitivos ya que tienen una conformación espacial similar a la del sustrato y compiten con este por su unión al centro activo de la enzima.
Inhibición irreversible o venenos. Son inhibidores que se unen de forma irreversible al centro activo de la enzima y suprimen por completo la actividad de la misma.

Alosterismo

Existen diversas moléculas llamadas ligandos o efectores, capaces de unirse específicamente a la enzima, provocando en ella un cambio conformacional. Los ligandos se unen a la enzima en centros reguladores que son diferentes al centro activo. Los sustratos de las enzimas suelen comportarse como ligandos activadores, la unión de una molécula de sustrato a la enzima favorece la unión de más moléculas de sustrato; los productos de la reacción suelen comportarse como ligandos inhibidores, inhibiendo la unión de moléculas de sustrato a la enzima e impidiendo la reacción enzimática. Estas enzimas, que son reguladas por el sustrato y el producto de la reacción, se llaman enzimas alostéricas. Es un importante mecanismo de regulación en la reacción enzimática.

Cinética de la Reacción Enzimática

En las reacciones enzimáticas existe un límite en cuanto a la cantidad de sustrato que la enzima es capaz de transformar en el tiempo. La velocidad de la reacción aumenta de forma lineal hasta alcanzar un máximo de saturación. La velocidad solo dependerá de la rapidez con la que la enzima sea capaz de procesar el sustrato. La constante de Michaelis (K_M) hace referencia a la afinidad de la enzima por su sustrato. Se llama eficacia catalítica. Un valor pequeño de la constante de Michaelis podría indicar una unión muy estrecha entre la enzima y el sustrato.

Vitaminas y Metabolismo

Las vitaminas son biomoléculas de muy variada complejidad que pertenecen a varias clases de principios inmediatos. Frederick Gowland Hopkins demostró su importancia. La ausencia de vitaminas en el organismo provoca las enfermedades carenciales que producen diversos trastornos metabólicos; al igual que el exceso de estas. Se clasifican en:

Avitaminosis o ausencia de una o varias vitaminas.
Hipovitaminosis o presencia insuficiente en la dieta de una determinada vitamina.
Hipervitaminosis o exceso de vitaminas.

Muchas de las vitaminas conocidas son precursoras de coenzimas y moléculas activas en el metabolismo.

Clasificación de las Vitaminas

Hidrosolubles. Son solubles en agua. Pertenecen las vitaminas del complejo B y la vitamina C.
Liposolubles. Son insolubles en agua y solubles en disolventes no polares. Vitaminas A, D, E y K.

Vitaminas y Coenzimas

Vitamina C. Leche, fruta (cítricos) y hortalizas (tomates). Antioxidante. Escorbuto.
Vitamina B1. Cereales, legumbres, levaduras y bacterias. Beriberi.
Vitamina B2. Queso, leche, huevo, vegetales de hoja verde. Dermatitis, inflamación y agrietamiento de la lengua, comisura de la boca, alteración mucosa.
Vitamina B3. Carnes, pescados, queso, leche y vegetales. Dermatitis, diarrea y demencia.
Vitamina B9. Cereales. Anemia, depresión del sistema inmunitario, afecta al feto.
Vitamina B12. Hígado, carne y pescado, huevo. Anemia.
Vitamina A. Hortalizas. Ceguera nocturna.
Vitamina D. Hígado, yema de huevo. Raquitismo en niños, deformaciones óseas en adultos.
Vitamina E. Aceites vegetales, semillas de cereales. Envejecimiento celular.
Vitamina K. Vegetales de hoja verde. Retardo de la coagulación sanguínea.

Energía Celular

Si no se suministra energía a un proceso natural, este tiende siempre hacia situaciones de mayor desorden. La única explicación posible es que la energía que toman de su entorno la aprovechan para realizar sus funciones vitales.

Energía Libre

La magnitud termodinámica que se usa para estudiar los procesos biológicos y predecir si son energéticamente favorables o no es la energía libre (G), concretamente la variación de energía libre (∆G). La entropía (S, grado de desorden) también influye. ∆G = ∆H – T∆S.

Si ∆G energéticamente favorable. Los productos de la reacción contienen menos energía libre que los reactivos. Se desprende energía libre, se llaman reacciones exergónicas, el sistema puede realizar trabajo.
Si ∆G > 0. La reacción es energéticamente desfavorable y requiere la absorción de energía libre (reacción endergónica). Los productos poseen más energía.
Si ∆G = 0. El sistema está en equilibrio; la reacción transcurre en ambos sentidos a igual velocidad. No se absorbe ni se desprende energía, no se realiza trabajo.

Acoplamiento Energético Entre Reacciones Endergónicas y Exergónicas

La energía desprendida en una reacción exergónica, termodinámicamente favorable, puede aprovecharse para que ocurran otras reacciones que en el mismo sentido son energéticamente desfavorables. Esta propiedad se llama acoplamiento energético entre reacciones. Sin ella, el metabolismo celular sería imposible. La energía necesaria para que se lleve a cabo la obtiene la célula de otra reacción exergónica que es la hidrólisis del ATP. Por cada reacción endergónica que se produce en la célula, existe otra exergónica que acoplada a la primera le sirve de fuente de energía. El ATP es la “moneda de cambio energético” de las células. Cuando se separa un grupo fosfato, la molécula resultante es el adenosín difosfato (ADP) y si se separa un grupo fosfato más es el adenosín monofosfato (AMP).

Consideraciones Generales Sobre el Metabolismo

El metabolismo comprende el conjunto de transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en el ser vivo. Requieren la participación de una enzima, el producto de otras reacciones de síntesis proteica. Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena de reacciones enzimáticas sucesivas. Cada una de las sustancias recibe el nombre de metabolito. El catabolismo es el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas, produce energía. El anabolismo es el metabolismo de síntesis de moléculas, requiere energía y es posible gracias al catabolismo. El término anfibolismo se aplica a procesos metabólicos en los que se oxidan metabolitos y se almacena gran cantidad de energía que luego se usará en el anabolismo.

En los procesos anabólicos, que son fuertemente endergónicos, la energía necesaria procede del medio. En los procesos catabólicos y anfibólicos se desprende energía libre gracias a la consecución de sucesivos estados de mayor oxidación.

Moléculas que Intervienen en el Metabolismo

Metabolitos. Moléculas que ingresan en las diferentes rutas del metabolismo, ya sea para su degradación (catabolismo) o para participar en la síntesis de otras moléculas más complejas (anabolismo). Ejemplos: la glucosa y los ácidos grasos.
Nucleótidos. Son las moléculas, como el NAD⁺, el NADP⁺, que posibilitan la oxidación o reducción de los metabolitos según en qué rutas se encuentren. Suelen ser coenzimas asociadas a la parte proteica de las enzimas que intervienen en el metabolismo, y actúan como transportadores de electrones.
Moléculas con enlaces ricos en energía. Al formarse se almacena energía química; al romperse se libera esa misma cantidad de energía. Ejemplos: GTP, ATP.
Moléculas externas ambientales. Proceden del ambiente celular o son cedidas a él. Son moléculas sencillas como el O₂, agua y el CO₂. O más complejas como el alcohol etílico o el ácido láctico. Con su ingreso o salida de la célula, garantizan que el sistema sea abierto y que sin perder su equilibrio de flujos siga trabajando.

Genética y Evolución

El Fenómeno de la Mutación

Las mutaciones son las alteraciones en el material genético (ADN) de un individuo. El primero en introducir el término “mutación” fue Hugo de Vries, redescubridor de las leyes de Mendel. Designó cambios inesperados que observaba en la descendencia. Las hay que son perjudiciales para el organismo, llegando a causar la muerte del mismo; otras son beneficiosas pues aumentan las probabilidades de supervivencia del organismo; también pueden ser neutrales. Para muchos genes existen alelos, diferentes alternativas para un mismo carácter, surgidos por mutación de un gen original. Puesto que un organismo tiene un gran número de genes, pudiendo tener cada uno de ellos algún alelo, es casi imposible que dos individuos tengan exactamente la misma constitución genética. Todos los miembros de una especie son diferentes.

Tipos de Mutaciones

Atendiendo al tipo de células afectadas:

Germinales. Son las que afectan a los gametos. Estas mutaciones se transmitirán a la descendencia, y sobre ellas actuará la selección natural.
Somáticas. Aquellas que sufren las células somáticas. Afectan al individuo, pudiendo causar en algunas ocasiones enfermedades graves como un tumor, pero no son heredables, por lo que no representan un papel importante en la evolución.

Si el criterio de clasificación es la extensión del material genético afectado:

Genéticas. Son las mutaciones en un sentido más estricto. Provocan cambios en la secuencia de nucleótidos de un gen determinado.
Cromosómicas. Afectan a la disposición de los genes de un cromosoma.
Genómicas. Son aquellas que alteran el número de cromosomas característico de la especie.

El Origen de las Mutaciones

Gran parte de las mutaciones se producen de manera espontánea, por causas naturales como errores que pueden ocurrir en la replicación o en la meiosis, o por cambios químicos espontáneos en el ADN. Otras mutaciones son causadas por la presencia en el medio de agentes físicos o químicos que pueden afectar a la estructura del ADN. Estas son mutaciones inducidas y los agentes que las desencadenan son agentes mutagénicos.

Mutaciones Génicas

Las mutaciones génicas son las que alteran la secuencia de nucleótidos de un solo gen, se llaman puntuales. Dos tipos: las sustituciones de bases y las mutaciones por corrimiento de la pauta de lectura.

Sustituciones de Bases

Son muy frecuentes. Consisten en el cambio de una base del ADN por otra.

Transiciones. Si se sustituye una base púrica por otra púrica o una pirimidínica por otra pirimidínica.
Transversiones. Si la sustitución es de una base púrica por otra pirimidínica o viceversa.

Como el código genético es degenerado, el triplete puede sustituirse por otro que codifique al mismo aminoácido, de modo que la mutación no afectaría al individuo y sería una mutación silenciosa. Puede que el nuevo triplete codifique otro aminoácido diferente. Si la mutación ocurre en el codón de terminación, se producirá una proteína más larga. Si la mutación crea un codón de terminación antes del lugar apropiado se formará una proteína más corta. Lo general es que las proteínas así formadas no sean funcionales, pero en algún caso se puede producir una proteína que mejore a la original, y entonces el portador tendrá una ventaja que podrá transmitir a sus descendientes.

Mutaciones por Corrimiento de la Pauta de Lectura

Se llaman inserciones y deleciones si consisten en la adición o en la pérdida de algún nucleótido en la molécula de ADN.

Mutaciones Cromosómicas

Es la mutación dentro de la estructura interna del cromosoma. Pueden afectar al orden de los genes en los cromosomas o a su número; a veces un gen o un grupo de genes puede estar repetido o faltar.

Tipos de Mutaciones Cromosómicas

Deleciones o deficiencias. Es deleción cuando falta un segmento cromosómico, deficiencia si el segmento que falta está en el extremo del cromosoma.
Duplicación o repetición. Aparece un segmento cromosómico más de una vez, en el mismo cromosoma o en otro.
Translocaciones. Cambio de localización de un segmento cromosómico. Puede ser recíproca con intercambio entre dos cromosomas no homólogos, o no recíproca o transposición cuando no se produce intercambio.
Inversiones. Son segmentos cromosómicos que han girado 180º. Son pericéntricas si el fragmento invertido incluye el centrómero y paracéntricas si no lo incluye.

Consecuencias de las Mutaciones Cromosómicas

Normalmente las translocaciones e inversiones afectan poco al portador ya que no varía el número de genes. Las duplicaciones y deleciones, aunque afecten solo a un cromosoma de la pareja de homólogos, pueden tener consecuencias graves. Las mutaciones cromosómicas pueden dificultar el proceso de meiosis en el portador, ya que se entorpece el emparejamiento correcto de cromosomas homólogos.

Mutaciones Genómicas

Son variaciones en el número normal de cromosomas de una especie. Euploidías. Son alteraciones en el número normal de dotaciones cromosómicas.

Monoploidía o haploidía. Existe un solo cromosoma de cada par (n). La monoploidía es un estado normal en los hongos, en la fase gametofítica de las plantas inferiores. Se ha constatado en algunas especies vegetales.
Poliploidía. Pudiendo ser triploides (3n), tetraploides (4n) y en general poliploides. La poliploidía es más frecuente en vegetales que en animales. En los vegetales. Este hecho tiene interés desde el punto de vista de la alimentación, por lo que se provoca artificialmente con sustancias químicas como la colchicina. Así se obtienen gametos con 2n cromosomas, que si se fecundan entre sí dan lugar a individuos tetraploides (4n). La alopoliploidía es un caso de poliploidía en la que una especie incorpora un juego de cromosomas que pertenece a otra especie.

Aneuploidías

Se caracterizan porque los individuos afectados presentan algún cromosoma de más o de menos respecto a su dotación normal.

Trisomías. Los portadores poseen un cromosoma de más.
Monosomías. Los individuos carecen de un cromosoma de una pareja de homólogos.

Aneuploidías Humanas Más Frecuentes

Síndrome de Down, mutación en trisomía 21. Minusvalía psíquica, constitución física y facial característica, alteraciones cardíacas y oculares.
Síndrome de Edwards, trisomía 18. Anomalías en la forma de la cabeza, lesiones cardíacas.
Síndrome de Patau, trisomía 13. Labio leporino, lesiones cardíacas, polidactilia.
Síndrome de Klinefelter, XXY. Hombres estériles con una tendencia a la feminidad en sus caracteres físicos.
Triplo X, XXX. Son mujeres normales y en algunos casos tienen menos desarrollo físico y mental.
Duplo Y, XYY. Hombres normales con tendencia a la agresividad.
Síndrome de Turner, X. Son mujeres estériles.

Agentes Mutagénicos

Son aquellos agentes físicos o químicos que aumentan la tasa de mutación espontánea de una especie. Actúan dañando o alterando la estructura del ADN.

Mutágenos Físicos

Radiaciones ionizantes. Radiaciones electromagnéticas como rayos X, rayos gamma y las emisiones de partículas de tipo alfa y beta liberadas en las explosiones nucleares.
Radiaciones no ionizantes. Los rayos ultravioleta (UV).

Mutágenos Químicos

Ácido nitroso (HNO₂). Produce la desaminación de las bases nitrogenadas. Esta sustancia causa la transición de bases.
Agentes alquilantes. Actúan sobre las bases nitrogenadas añadiendo grupos etilo o metilo. Provocan transiciones.
Sustancias análogas a las bases nitrogenadas. Pueden sustituir a las bases nitrogenadas del ADN y provocar transiciones. Pueden provocar errores en la replicación.
Sustancias intercalantes. Dos colorantes, la proflavina y el naranja de acridina, se pueden intercalar entre las bases nitrogenadas de una cadena de ADN, dando origen a inserciones o deleciones de un solo par de bases.

Mutación y Cáncer

A veces las células se dividen sin ningún control hasta constituir un tumor o neoplasia que es benigno si las células tienden a crecer lentamente y se mantienen juntas. Cuando lo hacen de forma rápida e invaden órganos próximos, el tumor es maligno y la persona padece cáncer.

El crecimiento de manera desordenada y descontrolada.
La capacidad de migrar e invadir otros órganos y tejidos con lo que el tumor se puede extender por todo el organismo. Esta migración se conoce como metástasis.

Características de las Células Cancerosas

Proliferan continuamente y fuera de control.
Pierden características fenotípicas.
Pierden la inhibición por contacto.
Provocan tumores cuando se inyectan en animales de experimentación.

Para que una célula se transforme en cancerosa es necesario que se produzcan mutaciones en genes implicados en los procesos de proliferación.

Tipos de Genes Asociados con el Cáncer

Protooncogenes. Genes normales presentes en todas las células. Codifican proteínas que estimulan el crecimiento y la división celular normal. Cuando se convierten en oncogenes, en genes causantes de cáncer, su actividad provoca la multiplicación anárquica de la célula.
Genes supresores de tumores. Genes que codifican proteínas que ayudan a evitar el crecimiento celular descontrolado. Cualquier mutación que disminuya la actividad normal de una proteína supresora puede contribuir a la aparición de cáncer. Las proteínas supresoras reparan el ADN dañado, controlan la adhesión de la célula entre sí, inhiben el ciclo celular.

Proteínas que Interfieren con las Vías de Señalización Celular

Se descubrió una proteína, la p53, relacionada con los procesos tumorales. Situado en el cromosoma 17, al que se llamó “el ángel guardián del genoma” porque se activa para vigilar la secuencia normal de acontecimientos genéticos que permiten la proliferación celular. Si el material genético de la célula resulta dañado intenta restaurarlo así:

Detiene el ciclo celular para evitar la replicación del ADN dañado y dar tiempo a la célula para repararlo.
Activa los genes implicados directamente en la reparación del ADN.
Inicia la muerte celular programada si el daño provocado en el ADN es irreparable.

Si el gen p53 sufre alguna mutación, se desencadena un proceso tumoral. El caso del virus del papiloma humano que tiene una proteína, la E6, que se une a la p53 y potencia su degradación, por lo que esta deja de ejercer su control.

Transformaciones de un Protooncogén en Oncogén

Está causado por algún cambio genético.

Una mutación puntual en un elemento de control o en el mismo protooncogén. Se detectó por un tumor de vejiga urinaria. Una sola mutación en un único par de bases supuso que en la proteína codificada se sustituyese el aminoácido valina por glicina. Este cambio provocó la transformación de la célula normal en célula cancerosa.
El movimiento del ADN dentro del genoma. Se ha observado que algunos cánceres son más frecuentes en personas con alteraciones cromosómicas del tipo de las translocaciones o las transposiciones. Las que sufren síndrome de Down son más susceptibles de padecer leucemia.

Origen Vírico de Algunos Cánceres

Los virus tumorales como el de ARN (retrovirus) que originan un tipo de leucemia y los virus tumorales de ADN como el virus del papiloma humano (VPH). Los virus tumorales insertan el ácido nucleico viral en el ADN cromosómico de la célula huésped. El material hereditario vírico puede alterar los mecanismos de control del crecimiento y de la división celular, con ello la célula normal se transforma en cancerosa.

Cáncer de Piel y Ambiente

La exposición prolongada a la radiación ultravioleta de los rayos solares es una de las causas del melanoma maligno, un tipo de cáncer de piel que se metastatiza rápidamente por todo el cuerpo pudiendo provocar el fallecimiento a los pocos meses de haber sido diagnosticado. Se puede reducir de manera notable la posibilidad de padecerlo cambiando los hábitos de exposición al sol o bien protegiéndose contra este factor ambiental.

Catabolismo

El catabolismo de glúcidos y de grasas son los más rentables desde un punto de vista energético. En condiciones extremas se degradan proteínas y ácidos nucleicos para suministrar energía.

Catabolismo de los Glúcidos

La glucosa es la molécula más usada por las células como combustible, procede de la digestión de los alimentos, de las reservas almacenadas por las células o de la fotosíntesis. Los polisacáridos de reserva (glucógeno y almidón) entran en la vía glucolítica gracias a la intervención de dos enzimas.

La Glucólisis

Es el proceso por el cual una molécula de glucosa se escinde en dos moléculas de piruvato por una serie de reacciones en las que se produce ATP. Dos etapas:

La glucosa se activa por fosforilación y al final resultan dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. Constituye un proceso preparatorio para las fases siguientes.
Se extrae la energía contenida en las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato por diferentes reacciones y al final se forman dos moléculas de piruvato.

El balance de la transformación de una molécula de glucosa en 2 de piruvato es: glucosa + 2ADP + 2NAD⁺ + 2Pi -> 2piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H⁺ + 2H₂O. La glucólisis es un proceso esencialmente irreversible desplazado hacia la formación del piruvato. Consiste en 10 reacciones que suceden en el citosol. Cada una es catalizada por una enzima específica. La velocidad de la glucólisis está regulada por la enzima alostérica fosfofructoquinasa.

En las células aerobias la glucólisis es una vía previa del catabolismo ya que el piruvato, después de entrar en las mitocondrias si es una célula eucariota o el citosol si es procariota, es oxidado a CO₂ y H₂O por la respiración aerobia.
En las células anaerobias la glucólisis es la principal fuente de ATP. En estos casos, el piruvato permanece en el citosol, y es transformado según el organismo en etanol y CO₂ o en lactato. Estas reacciones se llaman fermentaciones, producen mucho menos ATP que la respiración aerobia, ya que tanto el lactato como el etanol retienen gran parte de la energía original de la glucosa.

En las fermentaciones, el aceptor final de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica distinta según la fermentación.

Fermentación Láctica

. En muchos microorganismos y en las cél de organismos superiores como el tejido muscular, en condiciones anaerobias, el piruvato se transforma en lactato en una reacción catalizadora por la enzima lactatodeshidrogenasa. El balance global es: glucosa+2ADP+2Pi->2lactato+2ATP+2H2O. Algunas bacterias de los géneros lactobacillus, streptococus, etc… convierten la lactosa de la leche en glucosa y posteriormente en ácido láctico. Se usan para fabricar derivados lácticos (yogurt). La fermentación del ác láctico en las cél musculares produce un dolor intenso conocido como agujetas. El ác láctico viaja por la sangre hasta el hígado donde se convierte de nuevo en ác pirúvico. Fermentación alcohólica. En estas reacciones el piruvato origina acetaldehído que posteriormente reduce a etanol. El balance es: glucosa+2ADP+2Pi->2etanol+2CO2+2ATP+2H2O. La fermentación alcohólica se produce por la levadura Saccharomyces cerevisae y es la base de la fabricación de cerveza, vino, pan… los distintos productos se obtienen según las condiciones de cultivo y los materiales de partida sobre los que crezca la levadura: extracto de malta (cerveza), jugo de uva (vino), melaza (levadura de panificación). Para las cél de la levadura el producto básico es el ATP mientras que el etanol y el CO2 son productos de desecho. En la fabricación de bebidas alcohólicas, el producto fundamental es el etanol, mientras que para elaborar el pan es el CO2 para que suba la masa. Respiración aerobia. Las cél aerobias obtienen la mayor parte de su energía de la respiración, por la transferencia de electrones desde las moléculas orgánicas combustibles hasta el oxígeno molecular. La respiración aerobia sucede en las mitocondrias, en las cél eucariotas y en el citosol y la membrana citoplasmática en las cél procariotas. Tres fases: 1.formación de acetil coenzima A por oxidación del piruvato, de los ác grasos y de los aminoácidos. 2.degradación de restos de acetil en el ciclo de krebs con producción de CO2. 3.transporte electrónico hasta el O2 molecular que va acoplado a la fosforilación del ADP y el ATP. A. en condiciones aerobias el piruvato->acetilCoA, la reacción está catalizada por un conjunto de enzimas que se inhiben por ATP. Cuando la cantidad de ATP. Anabolismo. La fotosíntesis es la conversión de energía luminosa en energía química (aTP) que puede utilizarse para la síntesis de materia orgánica. Es posible gracias a la existencia de una molé llamadas pigmentos fotosintéticos capaces de captar la energía luminosa. Si un fotón (hv) choca con un electrón de un pigmento fotosintético, este electrón capta la energía del fotón y salta a posiciones más alejadas. El pigmento queda con un defecto de electrones (oxidado). Y la molé que se los cede se llama primer dados de electrones. Los electrones perdidos cargados con la energía del fotón pasa a na molé llamada primer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan sucesivamente al captar y luego liberar dichos electrones. Durante este proceso se libera energía captada que se aprovecha para la síntesis de ATP en cuyos enlaces queda almacenada. 2 procesos fotosintéticos: *La fotosíntesis fotosintética propia de las plantas superiores, algas. En las q el dador de elec es el agua y se desprende oxígeno. *La fotosíntesis anoxigénica bacteriana, propia de bacterias diversas en las q el dador de elec es el sulfuro de hidrógeno (H2S). Fotosíntesis oxigénica o vegetal. Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en los cloroplastos, en las membranas de los tilacoides. Fotosistema I y fotosistema II. Cada fostosistema está formado una antena y por un centro de reacción. La antena tiene unos pigmentos fotosintéticos. El centro de reacción contituido por 3 molé: *Una de clorofila, clorofila diana. *Un aceptor primario de electrones. *Un dador primario de electrones. A) el fotosistema I capta la luz cuya longitud de onda sea menos o igual a 700nm. La molé de diana es la clorofila a_I, el aceptor X y el dador primario es la plastocianina. B) El fotosistema II capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 680nm. La molécula diana es clorofila a_II_. El aceptor es Q y el dador es Z. tiene dos fases: una fase inicial llamada y fase fotoquímica o fase luminosa y una fase posterior llamada fase oscura o biosintética en la cual se sintetiza materia orgánica. La fase luminosa dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la acíclica intervienen los dos sistemas en la cíclica solo el fotosistema I. Fase luminosa acíclica. Hidrólisis de una molécula de agua, llamado fotólisis del agua. H₂O->1/2O₂+2H⁺+2elec. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los dos electrones son transferidos a la molécula diana por el dador Z y los protones H+ se acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinona, al recibir los dos elec se activa y capta dos protones del estroma. Al transferir sus elect al citocromo f, se introducen los dos protones en el tilacoide. ATP-sintetasa, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma. Se llama fotofosforilación del ADP: ADP+Pi->ATP+H2O. al incidir dos fotones en el foto I, la clorofila a1 pierde dos electrones q son captados por la ferredoxina x el acetor X. los elec perdido x la clorofila a1 seran repuestos x la plastocianina que los recibe del citocromo f. la ferredoxina pasa los dos elec a la ezima ferredoxina NADP-reductasa, capta dos protones del estroma y se los transfiere al ión NADP⁺ que se reduce a NADPH: fotorreducción del NADP⁺: NADP⁺+2H⁺+2elec->NADPH+H⁺. Fase lumiosa cíclica. Interviene solo el fotosistema I creándose un flujo o ciclo de elec que en cada vuelta dan lugar a nuevas fosforilaciones, solo se obtiene ATP.