Metabolismo Celular

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en el interior de la célula. Sus principales funciones son:

• Obtener energía química para producir trabajo (mecánico, transporte activo, calor, etc.).
• Sintetizar biomoléculas que se usan para crear y mantener las estructuras celulares o para ser almacenadas como reserva energética.

El metabolismo consta de miles de reacciones químicas diferentes que forman una red muy compleja, ordenada e interconectada de vías o rutas metabólicas (secuencias de reacciones sucesivas, cada una catalizada por un enzima específico, donde participan moléculas intermediarias llamados metabolitos).

Tipos de Metabolismo

• Catabolismo: Conjunto de reacciones metabólicas por el que las moléculas orgánicas complejas se degradan, dando lugar a moléculas más simples y energía que se almacena en forma de ATP.
  Características de las reacciones catabólicas:
  • Son reacciones oxidativas donde las moléculas orgánicas se oxidan, liberando electrones y protones que son captados por coenzimas en su estado oxidado, que se reducen (como NADP⁺ que pasa a NADPH).
  • Son reacciones exergónicas, donde se libera energía que se almacena en forma de ATP.
  • Forman rutas metabólicas convergentes, ya que se obtienen unos pocos productos finales como CO₂, piruvato…
• Anabolismo: Conjunto de reacciones metabólicas por las que se sintetizan moléculas más complejas a partir de otras más simples. Para crear enlaces químicos, se requiere una aportación de energía que suele proceder del ATP.
  Características de las reacciones anabólicas:
  • Son reacciones de reducción donde las moléculas se reducen captando los electrones y protones que ceden coenzimas reducidos como NADH o FADH₂.
  • Son reacciones endergónicas, que requieren una aportación de energía que procede de la hidrólisis del ATP.
  • Forman rutas metabólicas divergentes, ya que se puede obtener una gran variedad de productos.

Energía en las Reacciones Metabólicas

Bioenergética

Para saber si una reacción se produce espontáneamente, se mide, a presión y temperatura constantes, la variación de una magnitud termodinámica (energía libre de Gibbs) de forma que:

• Una reacción es espontánea cuando se produce una disminución de la energía libre de los productos respecto de los reactivos.
• Una reacción no es espontánea si se produce un incremento de la energía libre de los productos respecto a los reactivos.
• Una reacción está en equilibrio si no hay variación en la energía libre de los productos y reactivos.

Obtención de Energía

• Células autótrofas: Absorben energía del medio externo, usando procesos como la fotosíntesis o la quimiosíntesis, donde la almacenan en los enlaces químicos de moléculas (transportadores de energía) como el ATP y la usan para la biosíntesis de sus propias moléculas orgánicas, que pueden sufrir un catabolismo posterior.
• Células heterótrofas: Obtienen energía a partir de moléculas orgánicas, sintetizadas por otros seres vivos. El catabolismo de estos nutrientes libera energía que se almacena en los transportadores de energía y pasa a usarse para la biosíntesis.

Transferencia de Energía

• Reacciones redox: La transferencia de energía va acompañada de un flujo de electrones. Las reacciones que implican este flujo son las de oxidación-reducción. En el catabolismo, las moléculas orgánicas se oxidan y los coenzimas se reducen; en el anabolismo, los coenzimas se oxidan, reduciendo otras moléculas.
  Definición de reacciones redox: Son aquellas en las que una sustancia se oxida y otra se reduce. La que se oxida se llama agente reductor, ya que reduce a otra sustancia, cediéndole parte de sus electrones y, en ocasiones, H⁺. La que se reduce se llama agente oxidante, ya que oxida a otra sustancia aceptando electrones y H⁺.
• Intermediarios transportadores de energía, protones y electrones:
  • Energía: ATP (acumula energía en sus enlaces fosfato), GTP, CTP, UTP.
  • Electrones y protones: coenzimas de nicotinamida (NAD⁺ y NADP⁺), coenzimas de flavina (FAD y FMN).
• Potencial redox: Es la tendencia a reducir o oxidar otros elementos químicos. El agente reductor y su forma oxidada forman un par redox con Eº’ negativo, que está en un estado energético superior y tiene tendencia a ceder electrones. El agente oxidante y su forma reducida forman un par redox con Eº’ positivo, con un estado energético menor y con tendencia a ganar electrones. Cuando los electrones se mueven de un Eº’ negativo a uno positivo se libera energía (respiración celular), pero si van de un Eº’ positivo a uno negativo se requiere energía (fotosíntesis), por lo que existe una cadena transportadora de electrones.
• Intermediarios transportadores de otros grupos: El coenzima A es un transportador de grupos acilo que, cuando se une a un grupo -SH, se convierte en acil-CoA. Cuando el grupo acil es un grupo acetilo, el compuesto se denomina acetil-CoA y tiene gran importancia en el proceso de β-oxidación de los ácidos grasos como aceptor de acetilos y en el ciclo de Krebs como dador de grupos acetilos.

Mecanismos de Hidrólisis y Síntesis de ATP

• Hidrólisis: Origina ADP o AMP, un grupo fosfato o pirofosfato y libera energía que se puede usar para realizar trabajo mecánico, producir calor o para la biosíntesis de moléculas en el anabolismo.
• Síntesis: Requiere ADP, un grupo fosfato y energía, y puede realizarse mediante dos mecanismos:
  • Fosforilación a nivel de sustrato: Consiste en usar una molécula fosforilada y rica en energía para transferir el fosfato y la energía al ADP. Como resultado, se sintetiza ATP y la molécula inicial queda desfosforilada.
  • Fosforilación acoplada al transporte de electrones: Consiste en usar el transporte de electrones que se da en la cadena respiratoria para la síntesis masiva de ATP. Se libera energía que usa el enzima ATP sintasa para obtener ATP a partir de ADP y fosfato.

Mecanismo de Transporte de Electrones y Protones

• Coenzima NAD⁺: Colabora con los enzimas deshidrogenasas, aceptando electrones y H⁺ en reacciones redox. También participa en otros procesos del catabolismo.
• Coenzima NADPH: Participa en procesos del anabolismo.
• Coenzima FAD: Interviene en el ciclo de Krebs, dentro de la respiración celular. El coenzima FADH₂ libera electrones y H⁺ en la cadena respiratoria, participando en la síntesis de ATP.
• Coenzimas FMN y FMNH₂: Actúan como coenzimas de los enzimas flavin deshidrogenasas y en algunos fotorreceptores para el color azul.

Catabolismo

El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la que, como consecuencia, se obtiene energía para sintetizar ATP, moléculas más simples, protones y electrones. En las reacciones catabólicas, los compuestos orgánicos se oxidan al ceder electrones, que son captados por un aceptor final que se reduce.

Tipos de Catabolismo

• Según el compuesto orgánico de partida:
  • Glúcidos (glucólisis/ciclo de Krebs/fermentación)
  • Lípidos (β-oxidación)
  • Proteínas (transaminaciones/desaminación oxidativa/ciclo de Krebs)
• Según el aceptor final de electrones:
  • Respiración aerobia (compuesto inorgánico: cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa)
  • Respiración anaerobia (compuesto inorgánico: cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa)
  • Fermentación (compuesto orgánico: fermentación alcohólica o láctica)

Glucosa: el Principal Combustible Metabólico

Fuentes de Glucosa

• Los nutrientes de los alimentos de los que se nutren los organismos heterótrofos.
• La síntesis de glucosa a partir de materia inorgánica que llevan a cabo los organismos autótrofos.
• La gluconeogénesis, a partir de la transformación de otras moléculas orgánicas.
• La glucogenólisis, que es la hidrólisis de las reservas de almidón o glucógeno.

Cómo se Oxida la Glucosa

La glucosa se oxida a través de una serie de reacciones donde la energía se va liberando en pequeñas cantidades y se almacena en moléculas de ATP. Este proceso se divide en dos fases:

1. En la primera, la glucosa se oxida en una ruta llamada glucólisis, donde se obtiene energía en forma de ATP y piruvato.
2. En la segunda, se produce la oxidación del piruvato, que es diferente según el tipo de célula y las condiciones en las que se encuentre. Puede ser con presencia de O₂, en cuyo caso se produce la respiración celular, o en ausencia de O₂, en cuyo caso se produce la fermentación.

Glucólisis

La glucólisis es el proceso mediante el que una molécula de glucosa se degrada hasta dos moléculas de piruvato, obteniéndose energía y poder reductor. Permite obtener energía en ausencia de oxígeno y tiene lugar en el citoplasma de las células. El resultado final es la obtención de energía en forma de dos moléculas de ATP y poder reductor en forma de dos moléculas de NADH. La glucólisis se divide en dos fases:

1. 1ª fase: La molécula de glucosa se fosforila y se transforma en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato. La fosforilación enzimática de la glucosa es doble: primero tiene lugar en el carbono C6 y después en el C1. Posteriormente, la molécula de glucosa se escinde, rindiendo dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.
2. 2ª fase: Se obtiene energía, liberada al transformarse dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato en dos de piruvato, que se usa para la fosforilación de cuatro moléculas de ADP. Su balance final es de dos moléculas de ATP y poder reductor.