Metabolismo Celular: Rutas Metabólicas y Procesos Energéticos

1. Introducción al Metabolismo Celular

Las reacciones metabólicas se clasifican en catabólicas o anabólicas según si liberan energía (exergónicas) o consumen energía (endergónicas) respectivamente. Los procesos catabólicos constituyen reacciones de degradación oxidativa en las que se generan pequeñas moléculas, algunas de las cuales actúan como metabolitos intermedios en procesos anabólicos y otras funcionan como carburantes metabólicos productores de energía (ATP) y poder reductor (NADPH). De entre todas las rutas catabólicas, las más importantes son la respiración celular y las fermentaciones. Los procesos anabólicos están encaminados a la síntesis de nuevas moléculas progresivamente más complejas, a expensas de energía (ATP), poder reductor (NADP y NADPH) y metabolitos sencillos, denominados precursores. Los organismos autótrofos utilizan diferentes fuentes de energía que los heterótrofos. Los organismos autótrofos pueden utilizar distintos tipos de energía (lumínica, los fotosintéticos, y química, los quimiosintéticos) para transformar moléculas sencillas, como CO2, H2O y NO3-, en moléculas orgánicas más complejas (glúcidos, lípidos y ácidos nucleicos). Los organismos heterótrofos carecen de estos sistemas, por lo que utilizan energía, poder reductor y metabolitos precursores, aportados normalmente en los procesos catabólicos, para generar materia orgánica.

PROCESOCOMPUESTOS INICIALESCOMPUESTOS FINALES
GlucólisisGlucosa2 de piruvato, 2 ATP, 2 (NAD+H+) y H2O
Fermentación lácticaÁcido pirúvico y NADH+HÁcido láctico y NAD+
Fosforilación oxidativaNADH y FADH2ATP y H2O
Ciclo de KrebsAcetil CoA, NAD+, FAD, GDP+Pi, H2OCO2, NADH+H, FADH2 y GTP

La GLUCÓLISIS es un proceso por el cual se rompe la molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. Es un proceso que ocurre en el citosol, no requiere O2, genera moléculas de NADH y dos de ATP. El destino del NADH y pirúvico dependerá del tipo de célula y la disponibilidad de oxígeno.

La FERMENTACIÓN LÁCTICA es un proceso anaerobio de oxidación parcial en el que el pirúvico se transforma en ácido láctico por acción de la coenzima NADH procedente de la glucólisis. Este tipo de fermentación es llevado a cabo por los microorganismos de la leche (Lactobacillus, Streptococcus..) que utilizan la lactosa para obtener energía. El ácido láctico que liberan provoca la acidificación de la leche y la precipitación de la caseína. También esta fermentación la llevan a cabo las células musculares en condiciones anaerobias.

La FOSFORILACIÓN OXIDATIVA es un proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia de la entrada de protones en la matriz mitocondrial a favor de gradiente electroquímico. Esto es posible por las reacciones que se llevan a cabo en la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna, en la que, a través de complejos enzimáticos, se genera un transporte de electrones desde el NADH y FADH2 hasta el oxígeno molecular (O2) que, junto con los H+, forma H2O.

El CICLO DE KREBS constituye un conjunto de reacciones a través de las cuales se lleva a cabo la oxidación final y total de la mayoría de los combustibles metabólicos. Se considera el centro del metabolismo aerobio, en el que confluyen la mayoría de los procesos catabólicos y tiene lugar en la matriz mitocondrial.

2. Rutas Metabólicas Principales

a. ¿Cómo se denominan los procesos numerados del 1 al 4?

  1. GLUCÓLISIS: Proceso por el cual se rompe la molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato, no requiere O2, genera dos moléculas de NADH y dos de ATP. El destino del NADH y pirúvico dependerá del tipo de célula y la disponibilidad de oxígeno.
  2. RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA: Consiste en una oxidación completa, en este caso de la glucosa, de modo que el aceptor final de los electrones es una molécula de O2, que al reducirse forma H2O. En este caso, además de la fosforilación a nivel de sustrato, tiene lugar la fosforilación oxidativa a través de la cadena respiratoria.
  3. FERMENTACIÓN LÁCTICA: Es un proceso anaerobio de oxidación parcial en el que el pirúvico se transforma en ácido láctico por acción de la coenzima NADH procedente de la glucólisis. Este tipo de fermentación es llevado a cabo por los microorganismos de la leche (Lactobacillus, Streptococcus..) que utilizan la lactosa para obtener energía y tienen importantes aplicaciones industriales para la obtención de derivados lácteos como el queso, la mantequilla, la cuajada o el yogur. El ácido láctico que liberan provoca la acidificación de la leche y la precipitación de la caseína. También esta fermentación la llevan a cabo las células musculares en condiciones anaerobias.
  4. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: En este proceso, cada una de las dos moléculas de ácido pirúvico procedentes de la glucólisis se transforman en dióxido de carbono y etanol en dos procesos; el piruvato se descarboxila y luego se reduce mediante el NADH generado en la glucólisis, formando etanol. Es realizada por las levaduras del género Sacharomyces, por ciertas bacterias y microorganismos, y en tejidos de varias plantas superiores como las raíces del maíz. Estas transformaciones ocurren en procesos industriales para la fabricación del pan, el vino y la cerveza.

b. ¿En qué lugar se desarrolla cada uno de estos procesos?

  • GLUCÓLISIS: Citosol.
  • RESPIRACIÓN CELULAR: Mitocondria.
  • FERMENTACIÓN LÁCTICA: Citoplasma de los microorganismos (bacterias) que la llevan a cabo y también puede ocurrir en el citosol de células musculares humanas.
  • FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: Citoplasma de células como las levaduras, fuera de las mitocondrias.

c. En ciertas condiciones, determinadas células humanas llevan a cabo el proceso nº 3. ¿En qué condiciones se produce el proceso?

La FERMENTACIÓN LÁCTICA se realiza en células musculares humanas en condiciones de ejercicio prolongado en el que no llega suficiente O2 a los músculos. En estas condiciones, el glucógeno almacenado se hidroliza rápidamente y se obtienen grandes cantidades de glucosa, que se convierten en ácido pirúvico mediante la glucólisis. Las condiciones de anaerobiosis obligan a tomar otra vía, que es la de la fermentación, y producir ácido láctico, cuya acumulación provoca fatiga muscular y el rendimiento energético es mucho menor.

3. El Papel del Ciclo de Krebs y la Fosforilación Oxidativa

  1. CICLO DE KREBS: Consiste en una secuencia de reacciones a través de las cuales se lleva a cabo la oxidación final y total de la mayoría de los combustibles metabólicos, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Se inicia con la incorporación de un acetil CoA (cuyo origen puede ser glucídico, lipídico o proteico) al ciclo y se genera 3 (NADH+H+), 2 CO2, CoA-SH, FADH2 y GTP que se convierte en ATP.
  2. TRANSPORTE DE ELECTRONES EN LA CADENA RESPIRATORIA: En ella, los electrones altamente energéticos del NADH y FADH2 pasan a través de la cadena respiratoria, liberando energía suficiente para la síntesis de ATP por quimiósmosis. En la cadena respiratoria se reconocen tres complejos enzimáticos, incluidos en la membrana mitocondrial interna, los cuales se reducen y oxidan sucesivamente y generan un bombeo de H+ hacia el espacio intermembranal.
  3. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: Es un proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia de la entrada de protones en la matriz mitocondrial a favor de gradiente electroquímico. Esto es posible por las reacciones que se llevan a cabo en la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial interna, en la que, a través de complejos enzimáticos, se genera un transporte de electrones desde el NADH y FADH2 hasta el oxígeno molecular (O2) que, junto con los H+, forma H2O.

a. ¿Cuál es la función de este complejo de reacciones?

La función es la oxidación total de la mayoría de los combustibles metabólicos.

b. ¿En el interior de qué orgánulo se están produciendo los procesos?

Todos estos procesos ocurren en el interior de la mitocondria, concretamente: el CICLO DE KREBS en la matriz mitocondrial y la CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES y la FOSFORILACIÓN OXIDATIVA en la membrana mitocondrial interna.

c. Indica en qué tipo celular (animal y/o vegetal) se realiza el proceso

Este proceso lo llevan a cabo todos los organismos eucariotas (animal y vegetal) y la mayoría de los procariotas, mientras que la respiración anaerobia es realizada por ciertos microorganismos con gran importancia ecológica en el reciclaje de la materia en la biosfera.

4. Catabolismo y Anabolismo

a. Define Catabolismo y Anabolismo

Catabolismo: Consiste en la descomposición de moléculas orgánicas complejas en sencillas. Mediante los procesos catabólicos, el alimento se degrada con dos propósitos:

  • En las reacciones catabólicas se libera energía que luego podrá ser utilizada por la célula para realizar distintas funciones (transporte a través de la membrana, contracción muscular, etc.) o para reacciones de síntesis.
  • Suministra pequeñas moléculas o materia prima para las reacciones de síntesis.

Anabolismo: Es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos), lo que permite el crecimiento, la acumulación de sustancias de reserva y la renovación de las células. Este proceso incluye un aporte de energía en forma de ATP.

5. Identificación de Rutas Metabólicas

a. Identifica las diferentes rutas metabólicas

  1. CICLO DE KREBS: Consiste en una secuencia de reacciones a través de las cuales se lleva a cabo la oxidación final y total de la mayoría de los combustibles metabólicos, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Se inicia con la incorporación de un acetil CoA (cuyo origen puede ser glucídico, lipídico o proteico) al ciclo y se genera 3 (NADH+H+), 2 CO2, CoA-SH, FADH2 y GTP que se convierte en ATP.
  2. FERMENTACIÓN LÁCTICA: Es un proceso anaerobio de oxidación parcial en el que el pirúvico se transforma en ácido láctico por acción de la coenzima NADH procedente de la glucólisis. Este tipo de fermentación es llevado a cabo por los microorganismos de la leche (Lactobacillus, Streptococcus..) que utilizan la lactosa para obtener energía y tienen importantes aplicaciones industriales para la obtención de derivados lácteos como el queso, la mantequilla, la cuajada o el yogur. El ácido láctico que liberan provoca la acidificación de la leche y la precipitación de la caseína. También esta fermentación la llevan a cabo las células musculares en condiciones anaerobias.
  3. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: En este proceso, cada una de las dos moléculas de ácido pirúvico procedentes de la glucólisis se transforman en dióxido de carbono y etanol en dos procesos; el piruvato se descarboxila y luego se reduce mediante el NADH generado en la glucólisis, formando etanol. Es realizada por las levaduras del género Sacharomyces, por ciertas bacterias y microorganismos, y en tejidos de varias plantas superiores como las raíces del maíz. Estas transformaciones ocurren en procesos industriales para la fabricación del pan, del vino y la cerveza.
  4. β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS: Consiste en la degradación por etapas de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil-CoA que pueden ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs.
  5. GLUCÓLISIS: Proceso por el cual se rompe la molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. Es un proceso que ocurre en el citosol, no requiere O2, genera moléculas de NADH y dos de ATP. El destino del NADH y pirúvico dependerá del tipo de célula y la disponibilidad de oxígeno.

b. Indica dónde tienen lugar en la célula

  • CICLO DE KREBS: Matriz mitocondrial.
  • FERMENTACIÓN LÁCTICA: Citosol.
  • FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: Citosol.
  • β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS: Citosol.
  • GLUCÓLISIS: Citosol.

6. La Fermentación: Un Vistazo Detallado

a. ¿En qué condiciones se produce la fermentación?

La fermentación constituye un conjunto de reacciones que se llevan a cabo en microorganismos (levaduras, hongos unicelulares eucariotas) en condiciones de anaerobiosis, o en situaciones concretas en algunos organismos superiores cuando no hay un suministro de O2 suficiente, por ejemplo, las células musculares (fermentación láctica) y levaduras (fermentación alcohólica). La mayoría de las fermentaciones son realizadas por bacterias, muchas de ellas anaerobias estrictas y otras anaerobias facultativas, de hecho, se cree que las primeras rutas metabólicas probablemente se asemejan a las fermentaciones actuales.

b. Indica si es un proceso anabólico o catabólico.

La fermentación es un proceso catabólico, constituye un mecanismo de oxidación incompleta de compuestos orgánicos, ya que no se libera toda la energía química que contiene. En este caso, la síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato, es decir, no intervienen mecanismos quimiosmóticos. Los sustratos de fermentación son generalmente glúcidos, concretamente glucosa.

c. ¿En qué lugar de la célula se desarrolla el proceso?

Se desarrolla en el interior del citoplasma.

d. ¿Qué tipo de organismo realiza la fermentación alcohólica?

La fermentación alcohólica es realizada por levaduras y, entre ellas, la más conocida y utilizada es Saccharomyces cerevisiae. Algunas estirpes se utilizan para la fabricación de bebidas alcohólicas (vino y cerveza) y otras para la fabricación del pan. Es poco frecuente que las bacterias realicen este tipo de fermentación; no obstante, Sarcina y Zymomonas son dos géneros de bacterias que se utilizan en la producción de bebidas alcohólicas. La fermentación alcohólica genera una escisión del esqueleto carbonado del piruvato originando CO2 y acetaldehído. Este se reduce con el NADH y se obtiene etanol. El rendimiento energético son dos ATP.

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