Metabolismo Energético: Catabolismo y Anabolismo

Catabolismo de Lípidos

El catabolismo de lípidos, o degradación de lípidos, produce más energía que la degradación de glúcidos. Los acilglicéridos son los que tienen mayor capacidad para producir energía durante el catabolismo. Los acilglicéridos constan de una molécula de glicerina esterificada por uno, dos o tres ácidos grasos. Su catabolismo comienza con la separación de ambos componentes. Esta hidrólisis es llevada a cabo por lipasas (enzimas) que rompen la unión tipo éster, dando glicerina y ácidos grasos.

La glicerina se incorpora a la glucólisis para su degradación, y los ácidos grasos penetran en la matriz mitocondrial tras ser activados con Coenzima A (HS-CoA) en la membrana externa de la mitocondria, con consumo de 1 ATP. La principal vía catabólica de los lípidos es la β-oxidación de los ácidos grasos.

β-Oxidación de los Ácidos Grasos o Hélice de Lynen

Los ácidos grasos saturados entran en la mitocondria al mismo tiempo que se unen a una molécula de coenzima A (HS-CoA). El ácido graso queda activado, formando un Acil-CoA. Para ello, se requiere la energía de 1 ATP que pasa a AMP (desprendimiento de energía mayor). A efectos del rendimiento energético, se considera que en este paso se gastan 2 ATP, y otro necesario para transformar el AMP en ADP.

Los Acil-CoA obtenidos se transforman en la matriz mitocondrial en Acetil-CoA, mediante un proceso repetitivo consistente en la oxidación del carbono β del acil-CoA. El proceso es parecido a un ciclo, con la diferencia de que en vez de llegar al producto de partida, se llega a un equivalente con dos átomos de C menos. Cada β-oxidación es un proceso con cuatro reacciones sucesivas, de las cuales dos son oxidaciones y utilizan como coenzimas NAD⁺ y FAD, respectivamente.

Etapas de la β-oxidación:

1. Oxidación por deshidrogenación entre los carbonos α y β, proceso catalizado por una deshidrogenasa, que genera un doble enlace en el enol formado.
2. Hidratación, con rotura del doble enlace del enol formado.
3. Oxidación del grupo alcohol del carbono β, catalizada por una deshidrogenasa con NAD⁺.
4. Rotura del enlace entre los carbonos β y gamma del cetoacil-CoA por una nueva molécula de CoA.

De este modo, se libera un acetil-CoA y queda un resto de ácido graso activado con dos átomos de carbono menos, que reinicia el ciclo. En cada vuelta se libera Acetil-CoA, que se incorpora al Ciclo de Krebs, NADH + H⁺ y FADH₂ que pasan a la cadena de transporte de electrones. Este ciclo, llamado Hélice de Lynen, se repite hasta que se trocea completamente el ácido graso en fragmentos de 2 C (Acetil-CoA). La hélice de Lynen, cuando solo quedan 4 átomos de C, da una última vuelta, puesto que se producen 2 Acetil-CoA. Por tanto, un ácido graso sufrirá tantas vueltas como la mitad menos uno del número de átomos de C que tenga. Ejemplo: el ácido palmítico tiene 16 átomos de carbono, por lo tanto dará 7 vueltas [(16/2)-1]=8–1 =7 vueltas, produciendo 8 acetil-CoA + 7 NADH + 7 H+ + 7 FADH₂.

Catabolismo de Proteínas

Las proteínas no se usan como fuente de energía, pero los aminoácidos que sobran tras la síntesis de proteínas son usados como combustible celular. Estos se separan en grupos amino (excretados con la orina) y cadenas carbonadas que se incorporan en diversos momentos del catabolismo y son degradadas hasta CO₂ en las mitocondrias. Las reacciones por las cuales se separan los grupos amino de los aminoácidos son la Transaminación y la Desaminación, originando cetoácidos como el pirúvico e intermediarios del ciclo de Krebs.

Catabolismo de Ácidos Nucleicos

Los ácidos nucleicos son degradados hasta nucleótidos en el tubo digestivo de los animales gracias a las nucleasas, segregadas en vertebrados por la mucosa duodenal y el páncreas. Luego, otra enzima rompe los nucleótidos en moléculas de pentosa, bases nitrogenadas y ácido fosfórico. La pentosa se degrada, el ácido fosfórico se secreta como ion fosfato y también se utiliza para sintetizar nuevos nucleótidos o experimentan un proceso degradativo hasta ácido úrico, que luego es excretado.

Anabolismo

El anabolismo es la síntesis de moléculas complejas a partir de sencillas. Hay dos etapas: anabolismo autótrofo (paso de moléculas inorgánicas a orgánicas sencillas como glucosa, glicerina…) y anabolismo heterótrofo (transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras más complejas como almidón, proteínas). Se distinguen dos tipos de anabolismo: anabolismo fotosintético (se utiliza luz luminosa, lo realizan algas, plantas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas) y anabolismo quimiosintético (utiliza energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, solo bacterias quimiosintéticas). Los organismos que realizan anabolismo autótrofo son autótrofos, fabrican su materia orgánica a partir de inorgánica. Estos organismos sirven de alimento a los organismos heterótrofos. El anabolismo heterótrofo es común en organismos autótrofos y heterótrofos y se realiza de forma similar en ambos, con la finalidad de sintetizar macromoléculas.

Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso de anabolismo autótrofo cuya finalidad es fabricar moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas inorgánicas y de la luz solar, cuya energía es almacenada en forma de ATP.

Estructuras Fotosintéticas

En células de algas y plantas, la fotosíntesis se realiza en orgánulos membranosos (cloroplastos). En su estroma están los tilacoides (sáculos donde están los pigmentos fotosintéticos). Las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica no presentan cloroplastos, sino clorosomas que contienen bacterioclorofila.

Pigmentos Fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos son los encargados de captar la energía luminosa gracias a que sus electrones captan la energía de los fotones para ascender de nivel energético. Los electrones van circulando por la cadena transportadora de electrones, en la que diversas moléculas se oxidan y reducen sucesivamente, desprendiendo energía que es aprovechada por las enzimas ATP-sintetasas para fabricar ATP. En las plantas hay clorofilas y carotenoides; en las cianobacterias y algas rojas, además, hay ficocianina y ficoeritrina; y las bacterias fotosintéticas tienen bacterioclorofila.

Fotosistemas

Los fotosistemas son lugares donde se absorbe la energía luminosa y están compuestos por pigmentos fotosintéticos y proteínas. Se dividen en dos subunidades. En la antena (LHC) predominan los pigmentos sobre las proteínas, pero no hay pigmento diana. Hay pigmentos antena, que solo captan la energía luminosa y la transmiten a otros pigmentos. En el centro de reacción (CC) predominan las proteínas y es donde está el pigmento diana, que recibe toda la energía de los pigmentos antena y la utiliza para transferir electrones al primer aceptor de electrones, reponiéndolos del primer dador de electrones.

En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas diferentes: el fotosistema I y el fotosistema II. El fotosistema I capta luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm, se llama clorofila P700, abunda en los tilacoides del estroma y no puede romper moléculas de agua para liberar electrones al medio. El fotosistema II tiene un pigmento diana que capta luz de longitud de onda menor o igual a 680 nm, llamado clorofila P680, abunda en los tilacoides apilados que forman la grana y puede romper moléculas de agua para reponer los electrones que ha cedido el pigmento diana.