Catabolismo y Anabolismo: Metabolismo Energético en la Biología Ambiental

Catabolismo

El **catabolismo** es el proceso por el cual las moléculas grandes y complejas se rompen en otras más pequeñas, liberando energía en el proceso. Estas moléculas más sencillas pueden servir como materia prima para el anabolismo o como transportadores de energía, que será usada por la célula para funciones como el movimiento, el transporte de sustancias o el mantenimiento del potencial eléctrico. En el catabolismo, las rutas metabólicas son de tipo oxidativo. Es decir, las moléculas orgánicas sufren oxidaciones que van acompañadas de la producción de ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato y de la reducción de coenzimas como el NAD⁺ y el FAD, que se transforman en NADH y FADH₂.

Tipos de Catabolismo según el aceptor final de los electrones

• Respiración celular aerobia: Usa **oxígeno** como aceptor final. Genera ATP por fosforilación a nivel de sustrato y oxidativa. Es el más común (en animales, plantas, protoctistas, hongos y bacterias) y el más eficiente energéticamente.
• Respiración celular anaerobia: El aceptor final no es oxígeno, sino compuestos inorgánicos como **NO₃⁻ o SO₄²⁻**. También produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato y oxidativa. Solo ocurre en algunas bacterias anaerobias y es menos eficiente que la aerobia.
• Fermentación: Usa una molécula orgánica (como el **piruvato**) como aceptor, formando etanol o ácido láctico. Se da en bacterias, hongos y células musculares. Solo genera ATP por fosforilación a nivel de sustrato y es la menos eficiente.

Catabolismo de los Glúcidos

Origen de los monosacáridos

En células animales:

• Entran por difusión facilitada.
• Se obtienen de la degradación del glucógeno (**glucogenólisis**), proceso que ocurre en el citosol mediante la enzima glucógeno-fosforilasa. Esta enzima actúa sobre los extremos no reductores del glucógeno, liberando glucosa-1-fosfato, que se transforma en glucosa-6-fosfato para entrar en la glucólisis.
• Provienen de la digestión de glúcidos de la dieta (almidón, lactosa, sacarosa).
• Se sintetizan por **gluconeogénesis** a partir de precursores de tres carbonos (piruvato, lactato, glicerol, etc.), pero no de dos carbonos, ya que carecen de glioxisomas.

En células vegetales:

• Proceden de la degradación del almidón sintetizado en fotosíntesis.
• Se generan por hidrólisis de la sacarosa transportada por el floema.
• Se sintetizan por gluconeogénesis, tanto desde compuestos de tres como de dos carbonos, gracias a los glioxisomas.

El Catabolismo de la Glucosa por Respiración Aerobia

La respiración aerobia de la glucosa consiste en la transferencia de electrones desde esta molécula, rica en energía, hasta CO₂ y H₂O, con menor contenido energético. Este proceso está acoplado a la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa, dependiente de la ATP-sintasa.

Se divide en tres etapas consecutivas: **glucólisis**, **ciclo de Krebs** (precedido por la descarboxilación oxidativa) y **cadena de transporte de electrones**, donde ocurre la fosforilación oxidativa. C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 H₂O + 6 CO₂ + 38 (o 36) ATP

Glucólisis

La **glucólisis**, o EMP, es un proceso anaerobio que ocurre en el citoplasma de todas las células. Consiste en la degradación de la glucosa en 10 reacciones consecutivas, catalizadas por enzimas específicas, generando 2 ATP, 2 NADH y 2 piruvatos. Glucosa + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 Piruvato + 2 (NADH + H⁺) + 2 ATP + 2 H₂O Se divide en dos fases:

• Fase preparatoria (consume 2 ATP): La glucosa se transforma en dos gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
  • Se fosforila la glucosa (hexoquinasa).
  • Se isomeriza en fructosa-6-fosfato (isomerasa).
  • Se fosforila en fructosa-1,6-bifosfato (fosfofructoquinasa).
  • Se divide en G3P y dihidroxiacetona fosfato (aldolasa).
  • La dihidroxiacetona se isomeriza en G3P (triosa-fosfato isomerasa).
• Fase de beneficios (genera 4 ATP (-2) y 2 NADH): Cada G3P se convierte en piruvato.
  • Se oxida el G3P y se reduce NAD⁺ a NADH (deshidrogenasa).
  • Se transfiere un fosfato al ADP (quinasa), formando ATP.
  • Se reorganiza la molécula (mutasa).
  • Se deshidrata (enolasa).
  • Se forma ATP y piruvato (piruvato quinasa).

El rendimiento energético es 2 ATP y 2 NADH por cada glucosa. Los piruvatos pueden entrar en la respiración celular (ciclo de Krebs) o la fermentación, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno.

La Descarboxilación Oxidativa del Piruvato

Ocurre en la matriz mitocondrial y es el paso previo al ciclo de Krebs. En células eucariotas, el piruvato entra en la mitocondria con la ayuda de transportadores y es transformado por el complejo piruvato deshidrogenasa. Durante este proceso, el piruvato pierde un CO₂ (descarboxilación) y se oxida, generando NADH + H⁺ a partir de NAD⁺. Luego, se une a la coenzima A (CoA) formando acetil-CoA, la molécula que entrará en el ciclo de Krebs para continuar con la producción de energía. La ecuación general es: Piruvato + NAD⁺ + HS-CoA → Acetil-CoA + NADH + H⁺ + CO₂. Este proceso es clave en la respiración celular, ya que permite la oxidación completa de la glucosa y la obtención de ATP.

El Ciclo de Krebs

El **ciclo de Krebs**, también llamado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos (CAT), es una ruta metabólica en la que el acetil-CoA se oxida completamente, generando 2 CO₂, 3 NADH + H⁺, 1 FADH₂ y 1 GTP por vuelta. Ocurre en el citoplasma de procariotas y en la matriz mitocondrial de eucariotas, con excepción de la succinato deshidrogenasa, que está en la membrana. Acetil-CoA + 3 H2O + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi → 2 CO2 + CoA + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP (1 vuelta) 1 glucosa (2 vueltas). Este ciclo es clave en el metabolismo porque conecta la degradación de glúcidos, lípidos y proteínas.

Las principales reacciones del ciclo son:

• Condensación: El acetil-CoA (2C) se une al oxalacetato (4C) formando citrato (6C).
• Isomerización: El citrato se reorganiza en isocitrato.
• Descarboxilación oxidativa: El isocitrato se oxida y libera CO₂, formando α-cetoglutarato (5C).
• Descarboxilación oxidativa: El α-cetoglutarato se oxida, libera CO₂ y forma succinil-CoA (4C).
• Fosforilación a nivel de sustrato: Se rompe el enlace del succinil-CoA, generando GTP y succinato.
• Deshidrogenación: El succinato se oxida a fumarato, reduciendo FAD a FADH₂.
• Hidratación: El fumarato se transforma en malato al añadir H₂O.
• Oxidación: El malato se oxida a oxalacetato, regenerando el ciclo.

Cadena de Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa

Los dos carbonos que entran en cada vuelta no son los mismos que se liberan como CO₂, sino que provienen del oxalacetato de la vuelta anterior.

Durante el metabolismo de la glucosa, se liberan electrones cuya energía se almacena en NADH y FADH₂, además de generarse ATP. En total, a partir de una molécula de glucosa se obtienen 10 NADH, 2 FADH₂ y 4 ATP (incluyendo 2 GTP) mediante fosforilación a nivel de sustrato.

El siguiente paso es producir ATP a partir de NADH y FADH₂ y, al mismo tiempo, regenerar NAD⁺ y FAD para que puedan seguir participando en la glucólisis, la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs.

Estos procesos ocurren en la **cadena de transporte de electrones** y la **fosforilación oxidativa**, que están acoplados y tienen lugar en la membrana plasmática de procariotas y en la membrana mitocondrial interna de eucariotas.

Cadena de Transporte de Electrones

La cadena de transporte de electrones, también llamada cadena respiratoria, está formada por un grupo de moléculas transportadoras de electrones. Estas incluyen cuatro complejos proteicos con elementos metálicos como hierro (Fe) y cobre (Cu), además de dos moléculas móviles: la coenzima Q (ubiquinona) y el citocromo c. El proceso consiste en una serie de reacciones de óxido-reducción, donde los electrones procedentes de la glucólisis, la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs son transferidos de un transportador a otro. El proceso finaliza cuando los electrones llegan a un aceptor final. Si este aceptor es oxígeno, se habla de respiración aerobia, en la que el oxígeno se reduce y forma agua. Si el aceptor es otra molécula, se trata de respiración anaerobia. Los cuatro complejos proteicos de la cadena son:

• Complejo I: Transfiere electrones del NADH a la coenzima Q y regenera NAD⁺.
• Complejo II: Transfiere electrones del FADH₂ a la coenzima Q, regenerando FAD.
• Complejo III: Pasa electrones de la coenzima Q al citocromo c.
• Complejo IV: Transfiere electrones del citocromo c al oxígeno, formando agua.

Todos, excepto el Complejo II, bombean protones (H⁺) a través de la membrana, generando un gradiente electroquímico, clave para la fosforilación oxidativa.

La Fosforilación Oxidativa

Es el proceso mediante el cual se sintetiza ATP utilizando la energía generada en la cadena de transporte de electrones. Según la teoría quimiosmótica de Mitchell, mientras los electrones se transportan a través de los complejos I, III y IV, se bombean protones (H⁺) al espacio intermembrana en eucariotas o al espacio periplásmico en procariotas, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente provoca una diferencia de carga y pH, por lo que los protones buscan restablecer el equilibrio. Para hacerlo, atraviesan la ATP-sintasa (complejo V), que aprovecha esta energía para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.

Cada NADH que dona electrones permite generar 3 ATP, mientras que cada FADH₂ produce 2 ATP. Este cálculo es teórico, ya que la célula puede usar el gradiente de protones para otras funciones, como el transporte de sustancias. Además, proteínas como la termogenina pueden desacoplar la cadena de electrones de la fosforilación oxidativa, disipando la energía en forma de calor en lugar de producir ATP (termogénesis).

Balance Energético

Para determinar cuántos ATP se obtienen a partir de una molécula de glucosa en la respiración celular aerobia, es necesario considerar tanto los generados por fosforilación a nivel de sustrato en la glucólisis y el ciclo de Krebs, como los producidos por fosforilación oxidativa a partir de NADH y FADH₂.

El gradiente de protones generado en la cadena de transporte de electrones no se usa solo para producir ATP, por lo que los cálculos representan el rendimiento energético máximo. En total, se pueden obtener hasta 38 ATP por glucosa. Sin embargo, este valor puede reducirse a 36 ATP, ya que el NADH citoplasmático debe ingresar a la matriz mitocondrial a través de sistemas llamados lanzaderas, lo que puede afectar la eficiencia.

En hígado, corazón y riñón, la lanzadera del malato-aspartato introduce el NADH sin pérdida de energía, manteniendo el rendimiento en 38 ATP. En otros órganos, funciona la lanzadera del glicerofosfato, que convierte el NADH citoplasmático en FADH₂, reduciendo la eficiencia y perdiendo 1 ATP por cada NADH. Como son 2 NADH, el balance total en estos tejidos sería de 36 ATP.

Catabolismo de la Glucosa por Fermentación

Las fermentaciones son rutas metabólicas anaerobias en las que la glucosa se oxida parcialmente sin necesidad de oxígeno (aunque en algunos casos pueden ocurrir en su presencia). Su principal función no es la producción de energía, sino la regeneración de NAD⁺, permitiendo que la glucólisis continúe. Debido a esto, el rendimiento energético es bajo, generándose solo 2 ATP por molécula de glucosa. Los dos tipos principales son la fermentación alcohólica y la fermentación láctica.

Fermentación Alcohólica

En este proceso, el piruvato se transforma en etanol, liberando CO₂, mediante dos reacciones: Descarboxilación del piruvato, que lo convierte en acetaldehído, y reducción del acetaldehído a etanol, utilizando los electrones cedidos por 2 NADH. Este tipo de fermentación es realizada por levaduras del género *Saccharomyces* y se usa en la producción de cerveza, vino y licores, a partir de la glucosa presente en la cebada o la uva.

Fermentación Láctica

Aquí, el piruvato se transforma en lactato (ácido láctico), que actúa como último aceptor de electrones, reduciéndose gracias a los electrones de 2 NADH. Ocurre en bacterias como *Streptococcus* y *Lactobacillus*, siendo la base de la producción de productos lácteos. También sucede en células musculares de vertebrados cuando hay falta de oxígeno durante el ejercicio intenso, así como en eritrocitos, que carecen de mitocondrias.

Catabolismo de los Lípidos

Los lípidos, especialmente los triglicéridos (glicerol y tres ácidos grasos), actúan como reservas de energía en células vegetales y animales. Para obtener energía de ellos, primero se hidrolizan en glicerol y ácidos grasos:

• Glicerol: Se fosforila, se oxida y entra en la glucólisis, produciendo 20 ATP.
• Ácidos grasos: Se degradan mediante la β-oxidación en mitocondrias o peroxisomas, formando acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs, produciendo coenzimas reducidos y ATP. Los electrones cedidos en la cadena de transporte terminan en el oxígeno, haciendo que el proceso forme parte de la respiración celular aerobia.

Oxidación de los Ácidos Grasos

La oxidación de los ácidos grasos ocurre mediante la β-oxidación, una ruta catabólica que tiene lugar en las mitocondrias y los peroxisomas de las células eucariotas. Antes de que ocurra, los ácidos grasos deben atravesar una serie de pasos para ser transportados a estos orgánulos. La β-oxidación genera coenzimas reducidas y acetil-CoA, que entra en el ciclo de Krebs. Las coenzimas producidas se transforman en ATP mediante la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.

Pasos de la Oxidación de los Ácidos Grasos

• Activación

  El ácido graso se activa cuando su grupo carboxilo forma un enlace tioéster con una molécula de coenzima A (CoA), generando acil-CoA. Este proceso consume 2 ATP (al convertir 1 ATP en AMP). La activación ocurre en el citoplasma, y el acil-CoA se transfiere al espacio intermembrana de la mitocondria.

• Transporte

  El acil-CoA se une temporalmente a la carnitina, formando acil-carnitina, que cruza la membrana mitocondrial interna mediante una permeasa (transportador de acil-carnitina). En la matriz mitocondrial, el acil-carnitina regresa a su forma original de acil-CoA.

• β-oxidación

  La β-oxidación es un ciclo de 4 etapas que ocurre repetidamente:

  1. Deshidrogenación: Se oxida el enlace entre los carbonos α y β, produciendo FADH₂.
  2. Hidratación: Se añade agua al doble enlace, formando un grupo hidroxilo.
  3. Oxidación: El grupo hidroxilo se convierte en carbonilo, generando NADH.
  4. Tiólisis: La tiolasa rompe el enlace entre los carbonos α y β, liberando acetil-CoA y dejando un acil-CoA dos carbonos más corto.

  Cada vuelta de la β-oxidación reduce en dos carbonos el ácido graso original y genera 1 NADH, 1 FADH₂ y 1 acetil-CoA, que entra en el ciclo de Krebs.

• Ciclo de Krebs

  El acetil-CoA obtenido en la β-oxidación se incorpora al ciclo de Krebs, donde se oxida y genera coenzimas reducidas y ATP.

• Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

  Las coenzimas reducidas (NADH y FADH₂) ceden electrones a la cadena de transporte electrónico, lo que permite la síntesis de ATP mediante la fosforilación oxidativa.

Balance Energético Neto de la Oxidación de los Ácidos Grasos

Para calcular la energía obtenida de un ácido graso con N carbonos (siendo N par), se siguen tres pasos:

• ATP por acetil-CoA: La β-oxidación genera N/2 acetil-CoA. Cada acetil-CoA produce 12 ATP en el ciclo de Krebs, por lo que se generan (N/2) × 12 ATP.
• ATP por vueltas en la β-oxidación: La β-oxidación realiza (N/2) – 1 vueltas, generando 1 NADH y 1 FADH₂ por vuelta (5 ATP en total). Esto da ((N/2) – 1) × 5 ATP.
• Resta de la activación: La activación del ácido graso consume 2 ATP, que se restan del total.

Ejemplo: El ácido esteárico (18 carbonos) produce 9 acetil-CoA, generando 108 ATP (9 × 12). Da 8 vueltas en la espiral de Lynen, produciendo 40 ATP (8 × 5). El total es 148 ATP, menos 2 ATP de activación, lo que da 146 ATP.

Fórmula general: (N/2)×12+((N/2)−1)×5−2

Catabolismo de las Proteínas

Los aminoácidos se utilizan como fuente de energía en dos casos: cuando hay un exceso de aminoácidos por una dieta rica en proteínas o cuando no hay otra fuente de energía disponible, lo que obliga a degradar las proteínas para obtener aminoácidos. El catabolismo de los aminoácidos ocurre mediante transaminación, desaminación oxidativa y descarboxilación.

1. Transaminación

   Es una reacción metabólica que ocurre en el citoplasma y en la matriz mitocondrial, catalizada por las transaminasas (presentes en el hígado y el tejido muscular) y que requieren el coenzima B6. Consiste en transferir un grupo α-amino de un aminoácido a un α-cetoácido, formando el α-cetoácido del aminoácido original y el L-aminoácido del cetoácido. Los cetoácidos resultantes entran en la respiración celular como piruvato, acetil-CoA o intermediarios del ciclo de Krebs (CAT).

   • Los aminoácidos que producen piruvato o intermediarios del ciclo de Krebs son glucogénicos.
   • Los que generan acetil-CoA son cetogénicos.
2. Desaminación oxidativa

   El grupo amino del L-glutamato se elimina como amoníaco (NH₃) o ión amonio (NH₄⁺), mientras que el L-glutamato se oxida y regenera α-cetoglutarato. Esta reacción es catalizada por la glutamato deshidrogenasa.

3. Descarboxilación

   Algunos aminoácidos pierden el grupo carboxilo en forma de dióxido de carbono (CO₂) mediante reacciones catalizadas por descarboxilasas, lo que produce aminas biógenas, comunes en alimentos fermentados.

4. Residuos nitrogenados

   El ión amonio (NH₄⁺), tóxico para las células, debe eliminarse de diferentes maneras según el tipo de organismo:

   • Amoniotélicos: Invertebrados, peces teleósteos y otros animales acuáticos eliminan el amonio directamente al agua.
   • Ureotélicos: Vertebrados terrestres y algunos acuáticos convierten el amonio en urea mediante el ciclo de la urea, menos tóxica. Ejemplo: mamíferos (excepto el dálmata), anfibios y reptiles quelonios.
   • Uricotélicos: Moluscos gasterópodos, insectos, reptiles (excepto quelonios) y aves eliminan los residuos como ácido úrico, menos tóxico y que se cristaliza para ahorrar agua.
5. Oxidación de las cadenas carbonadas

   Los productos de la transaminación, desaminación oxidativa y descarboxilación generan cadenas carbonadas que se degradan por oxidación. Los compuestos resultantes pueden entrar en el ciclo de Krebs o en otras rutas metabólicas.

Anabolismo

El **anabolismo** es el conjunto de reacciones metabólicas que permiten la formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, utilizando energía metabólica. Estas reacciones dependen tanto de la disponibilidad de moléculas simples o metabolitos precursores como de la energía necesaria para llevarlas a cabo. Ejemplos importantes de rutas anabólicas son el ciclo de Calvin y la glucogenogénesis. Las rutas anabólicas son rutas reductoras porque los electrones presentes en las coenzimas reducidas (NADH y FADH₂) se transfieren a los metabolitos precursores, provocando que las coenzimas se oxiden a NAD⁺ y FAD y que los metabolitos se reduzcan para formar nuevas moléculas complejas.

Existen diferentes tipos de anabolismo dependiendo de las fuentes de energía y carbono que utilizan los organismos: el anabolismo fotoautótrofo, el anabolismo quimioautótrofo, el anabolismo fotoheterótrofo y el anabolismo quimioheterótrofo. Cada uno de estos tipos de metabolismo se desarrollará de manera detallada más adelante.

La Fotosíntesis

Es el proceso mediante el cual los organismos sintetizan materia orgánica a partir de materia inorgánica (como H₂O, CO₂, NO₃⁻, SO₄²⁻ y PO₄³⁻), utilizando la energía luminosa. En función de si durante el proceso se libera oxígeno o no, hay dos tipos principales de fotosíntesis: la fotosíntesis oxigénica, llevada a cabo por plantas, algas y cianobacterias, y la fotosíntesis anoxigénica, que realizan otros procariotas. El proceso fotosintético más estudiado y conocido es el oxigénico, que ocurre en eucariotas (plantas y algas). Al final, también se señalan brevemente las diferencias con la fotosíntesis en procariotas, tanto oxigénica como anoxigénica. La fotosíntesis oxigénica en eucariotas consta de dos fases que ocurren de manera simultánea: la fase luminosa y la fase oscura. 6 CO2 + 6 H2O–Luz solar–> C6H12O6 + 6 O2

En la fase luminosa o fotoquímica, la luz solar se convierte en energía química en forma de ATP y NADPH, que se usarán en la fase oscura. Esta fase ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos y depende directamente de la luz solar. El agua actúa como fuente de electrones y, al romperse mediante fotólisis, libera oxígeno al medio.

En la fase oscura o biosintética, la energía química producida en la fase luminosa se utiliza para reducir compuestos inorgánicos como CO₂, NO₃⁻, SO₄²⁻ y PO₄³⁻ y formar compuestos orgánicos. Esta fase ocurre en el estroma del cloroplasto y permite regenerar ADP y NADP⁺, que se reciclan hacia la fase luminosa para mantener el proceso en marcha.

1. Fase Luminosa

A. Fotosistema

Es un conjunto de pigmentos (como clorofilas e isoprenoides) que pueden captar fotones de la luz solar. Estos complejos se encuentran en las membranas tilacoidales de los cloroplastos en las células vegetales eucariotas y son fundamentales para el proceso fotosintético.

Cada fotosistema está formado por dos componentes principales: el complejo antena y el centro de reacción fotoquímica. El complejo antena está formado por un conjunto de pigmentos especializados en la absorción de energía luminosa (fotones), que transfieren rápidamente hacia el centro de reacción fotoquímica. En eucariotas, los pigmentos más abundantes son los isoprenoides, entre los que destacan los β-carotenos (de color naranja), las xantofilas (de color amarillo) y las ficoeritrinas (de color rojo) presentes en las algas rodofíceas.

El centro de reacción fotoquímica está compuesto por moléculas de clorofila diana, que se oxidan al recibir la energía captada por el complejo antena. Cada fotón captado provoca la cesión de un electrón por parte de la clorofila, que es transferido a un primer miembro de una cadena de transporte electrónico, lo que genera la síntesis de ATP de forma similar a lo que ocurre en la respiración celular. Si este electrón no fuera reemplazado, la clorofila permanecería oxidada y no podría volver a donar electrones. Sin embargo, el electrón cedido proviene de la hidrólisis del agua, lo que permite que la clorofila se regenere y el proceso continúe. En las plantas, la clorofila del centro de reacción es siempre clorofila a.

En función de la longitud de onda que son capaces de captar y de su localización, existen dos tipos de fotosistemas en los organismos eucariotas. El Fotosistema I (PSI) o P700 capta fotones de longitud de onda de 700 nm o menor y se encuentra en las membranas tilacoidales del estroma o en las lamelas. Por otro lado, el Fotosistema II (PSII) o P680 capta fotones de longitud de onda de 680 nm o menor y se sitúa en las membranas de los grana.

B. Transporte Electrónico Fotoinducido (2 Modalidades)

Transporte Electrónico Acíclico o en Z

El transporte electrónico acíclico o en Z consiste en una serie de reacciones de óxido-reducción donde participan los fotosistemas PS I y PS II, y el agua actúa como dador de electrones. Este proceso sigue los siguientes pasos:

• Transporte electrónico en el PS I

  La clorofila a del PS I se excita al recibir dos fotones (paquetes de energía solar), lo que provoca que se oxide y libere dos electrones. Estos electrones pasan a la ferredoxina (Fd), una proteína del estroma, que los transfiere al NADP+, reduciéndolo a NADPH.

• Transporte electrónico en el PS II

  La clorofila a del PS II también se excita al absorber dos fotones, oxidándose y cediendo dos electrones. Estos electrones viajan a través de una cadena de transporte electrónico hasta llegar a la clorofila a del PS I, que previamente se había oxidado. Así, la clorofila a del PS I se reduce y puede volver a ser oxidada. La conexión entre el PS II y el PS I ocurre gracias a varias moléculas en la membrana tilacoidal: los electrones pasan de la clorofila a del PS II a la plastoquinona (PQ), luego al citocromo b6f, después a la plastocianina (PC) y finalmente al PS I. El citocromo y la plastoquinona también funcionan como una bomba de protones, bombeando protones al espacio intratilacoidal cada vez que un electrón pasa por ellos.

• Fotólisis del agua

  La clorofila a del PS II, tras oxidarse, recupera sus electrones gracias a la fotólisis del agua, donde una molécula de agua se descompone, liberando 2 protones, 2 electrones y oxígeno atómico, que luego se convierte en oxígeno molecular (O2). Este proceso es fundamental para la fotosíntesis oxigénica, ya que el agua es el donador inicial de electrones. Robert Hill propuso en 1937 este mecanismo, conocido como la ecuación de Hill, que resume el transporte de electrones desde el agua hasta el NADP+, formándose NADPH: 2 H2O + 2 NADP+ → O2 + 2 NADPH + 2 H+

Transporte Electrónico Cíclico o en D

El transporte electrónico cíclico o en D consiste en reacciones de óxido-reducción donde solo interviene el PS I. No está ligado a la fotólisis del agua ni genera oxígeno. Un electrón de la clorofila a del PS I, excitado por un fotón, es transportado de la Fd al complejo b6f y vuelve a la clorofila a oxidada del PS I a través de la PC. Este transporte bombea protones al espacio intratilacoidal para generar ATP, pero no produce NADPH.

C. Fotofosforilación

La fotofosforilación es la síntesis de ATP ligada al transporte electrónico fotoinducido, similar a la fosforilación oxidativa.

Los protones bombeados por el citocromo b6f y la plastoquinona se acumulan en el interior del tilacoide, creando un gradiente electroquímico. Para equilibrarlo, los protones salen a través de la ATP-sintasa, liberando energía protón-motriz que convierte el ADP en ATP.

D. Balance Energético Neto de la Fase Luminosa

En la fase luminosa, combinando ambos tipos de transporte electrónico, se produce más ATP que NADPH (en una proporción 3:2). La ecuación global es:

Luz solar + 2 H₂O + 2 NADP⁺ + 3 ADP + 3 Pi → O₂ + 2 NADPH + 3 ATP + 2 H⁺

2. Fase Oscura

La fase oscura o biosintética consiste en la síntesis de biomoléculas orgánicas a partir de la reducción de CO₂, NO₃⁻, SO₄²⁻ y PO₄³⁻, utilizando la energía química generada en la fase luminosa de la fotosíntesis.

A) Redu

CCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL CARBONO: EL CICLO DE CALVIN O VÍA C3

ElCO₂ atmosférico se reduce a través del ciclo de Calvin, una ruta cíclica que, finalmente, produce una hexosa. Este proceso requiere energía química y tiene tres fases:

-Primero, en la fase de fijación o carboxilación, el CO₂ se incorpora a una molécula de cinco carbonos llamada ribulosa-1,5-bisfosfato gracias a la enzima RuBisCO. El resultado es un compuesto inestable de seis carbonos que rápidamente se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PG).

-Después, en la fase de reducción, cada 3-PG pasa por dos reacciones consecutivas: primero, se fosforila utilizando ATP, convirtiéndose en 1,3-bifosfoglicerato (1,3-BPG), y luego, se reduce gracias al NADPH, formando gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P).

funciones el G3P es una molécula clave, ya que puede seguir distintos caminos metabólicos: puede utilizarse para sintetizar hexosas mediante la gluconeogénesis, servir de precursor metabólico para formar compuestos nitrogenados (a partir de piruvato) y ácidos grasos (a partir de acetil-CoA), participar en procesos de catabolismo celular para obtener energía, o regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato para permitir que el ciclo de Calvin continúe.

-Por último, en la fase de regeneración, el ciclo debe recuperar la ribulosa-1,5-bisfosfato para seguir funcionando. Para ello, el ciclo debe repetirse tres veces: 3 moléculas de CO2 (3C) se fijan a 3 ribulosa-1,5-bisfosfato (15C), produciendo 6 moléculas de 3-PG (18C), que se convierten en 6 G-3-P. De estas, 1 G-3-P sale del ciclo para formar biomoléculas, mientras que las otras 5 (15C en total) pasan por reacciones químicas que las convierten en 3 ribulosa-5-fosfato. Estas últimas son fosforiladas con 3 ATP para recuperar las 3 ribulosa-1,5-bisfosfato necesarias para cerrar el ciclo.

En términos energéticos, para completar el ciclo de Calvin se gastan 9 ATP y 6 NADPH por cada G3P que sale del ciclo.

B) BALANCE ENERGÉTICO DE LA FASE OSCURA PARA OBTENER UNA HEXOSA

El ciclo de Calvin necesita 6 vueltas para fijar 6 moléculas de CO2 y formar una glucosa (C6H12O6).

Primero, en la fase de fijación, la RuBisCO une cada molécula de CO2 a una ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBiP), formando 12 moléculas de 3-fosfoglicerato.

Después, en la fase de reducción, estas 12 moléculas se transforman en 12 gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) gracias a la energía de 12 ATP y 12 NADPH. De estos, 2 G-3-P se utilizan para crear una glucosa, mientras que los 10 restantes sirven para regenerar las moléculas necesarias para repetir el ciclo.

Por último, en la fase de regeneración, esos 10 G-3-P forman 6 ribulosa-5-fosfato, que luego, con 6 ATP, vuelven a convertirse en 6 ribulosa-1,5-bisfosfato para reiniciar el ciclo. El balance final para producir una glucosa es: 6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi. Este proceso depende directamente de la energía (ATP y NADPH) obtenida en la fase luminosa de la fotosíntesis.

C) REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL NITRÓGENO, AZUFRE Y FÓSFORO

En la fase oscura de la fotosíntesis, además de formar hexosas, también se producen compuestos como aminoácidos y nucleótidos, que contienen grupos amino, tiol y fosfato. El nitrógeno, azufre y fósforo se encuentran en el ambiente en formas oxidadas: nitratos (NO3-), sulfatos (SO42-) y fosfatos (PO43-), respectivamente. Los nitratos y sulfatos se absorben en las células y se reducen mediante rutas metabólicas no cíclicas, utilizando la energía química proveniente de la fase luminosa de la fotosíntesis. Por su parte, los fosfatos no necesitan ser reducidos, ya que se incorporan directamente a la materia orgánica.

FOTOSÍNTESIS EN LAS BACTERIAS FOTOAUTÓTROFAS

Las bacterias fotoautótrofas realizan dos tipos de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica.

Fotosíntesis oxigénica en bacterias

Es similar a la fotosíntesis en eucariotas, pero no ocurre en los cloroplastos.

Produce oxígeno porque el dador de electrones inicial es el agua.

Utiliza dos fotosistemas localizados en estructuras citoplasmáticas parecidas a los tilacoides de los cloroplastos.

El CO2 se reduce en el ciclo de Calvin.

Este tipo de fotosíntesis se da en cianobacterias o cianofíceas.

Fotosíntesis anoxigénica en bacterias

No se produce oxígeno porque el dador de electrones inicial no es el agua.

Solo existe un fotosistema.

Este tipo de fotosíntesis ocurre en:

   Bacterias rojas del azufre: Tienen solo PS II, en pliegues de su membrana plasmática. Usan el espacio periplásmico, entre la membrana plasmática y la pared bacteriana, como compartimento para los protones. Los dadores de electrones son compuestos reducidos de azufre inorgánico, como el H2S, y liberan azufre. El CO2 se reduce en el ciclo de Calvin.

   Bacterias verdes del azufre: Tienen solo PS I, en su membrana plasmática, y usan el espacio periplásmico como compartimento para los protones. Poseen clorosomas, compartimentos membranosos internos al citoplasma. Los dadores de electrones son compuestos reducidos de azufre inorgánico, como el H2S, liberando azufre. El CO2 se reduce en un ciclo de Krebs inverso.

FACTORES QUE MODULAN LA FOTOSÍNTESIS

El rendimiento fotosintético depende de:

Concentración de CO2: Aumenta hasta que las enzimas se saturan.

Concentración de O2: Un aumento reduce el rendimiento por fotorrespiración.

Disponibilidad de agua: El cierre de estomas reduce el CO2 y aumenta el O2.

Temperatura: Aumenta el rendimiento hasta un límite óptimo, luego disminuye por desnaturalización de enzimas.

Intensidad luminosa: Incrementa el rendimiento hasta un valor máximo, más allá del cual los pigmentos se dañan.

Color de la luz: Los pigmentos absorben diferentes longitudes de onda; luz por encima de 680 nm reduce la eficiencia fotosintética.

LA QUIMIOSÍNTESIS

es un proceso en el que los organismos quimioautótrofos usan energía de compuestos inorgánicos (como NH4+, H2S, o Fe2+) para producir ATP y NADH, los cuales utilizan para sintetizar compuestos orgánicos. Este proceso consta de dos pasos: la oxidación de compuestos inorgánicos para generar energía (similar a la fase luminosa de la fotosíntesis) y la utilización de esa energía para biosíntesis (equivalente a la fase oscura de la fotosíntesis). Las bacterias quimiosintéticas son aerobias, viven de materia inorgánica, y utilizan NADH en lugar de NADPH. Son esenciales en los ciclos biogeoquímicos. Ejemplos incluyen:

Bacterias del nitrógeno: Oxidan amoniaco a nitritos (bacterias nitrosificantes) o nitritos a nitratos (bacterias nitrificantes), fundamentales para el ciclo del nitrógeno.

Bacterias incoloras: Oxidan compuestos azufrados a sulfatos.

Ferrobacterias: Usan Fe2+ para generar energía al oxidarlo a Fe3+.

Este proceso es vital para el reciclaje de elementos en la naturaleza.