Fermentación: Catabolismo de la Glucosa en Ausencia de Oxígeno

La fermentación es la degradación de la glucosa y otros nutrientes orgánicos en condiciones anaeróbicas para obtener energía en forma de ATP. La glucosa se degrada por glucólisis en piruvato, que puede seguir tres rutas distintas:

1. Convertirse en acetil CoA en presencia de O₂ (ciclo de Krebs).
2. Fermentación láctica.
3. Fermentación alcohólica.

Fermentación Láctica

Se produce en el citoplasma de las células musculares de vertebrados y de algunas bacterias (p.ej: Lactobacillus). Es un proceso alternativo de reoxidación del NADH a NAD+. El piruvato que se genera en la glucólisis se reduce a ácido láctico, proceso catalizado por la enzima lactato deshidrogenasa. La glucosa se convierte en 2 piruvato y luego en 2 lactato. Este lactato formado en los músculos esqueléticos o también en los eritrocitos (sin mitocondrias), se recicla porque va por la sangre al hígado y ahí se transforma en glucosa. Se reducen las moléculas de piruvato a 2 de lactato y se regeneran las dos moléculas de NAD que actúan a nivel de la glucólisis en donde el paso de gliceraldehído 3-fosfato a 1-3 bifosfoglicerato.

Fermentación Alcohólica

Ocurre en el citoplasma de muchas levaduras y algunas bacterias. La glucosa que por la glucólisis acaba en piruvato acabará transformándose en etanol y CO₂. Primero, el piruvato pasa a acetaldehído por acción de la piruvato descarboxilasa, se libera CO₂ (actúa el magnesio) y también (TTP). El acetaldehído que produce el piruvato se transformará en etanol por acción del alcohol deshidrogenasa (el hígado metaboliza el etanol) gracias al poder reductor de la NADH que proviene de la glucólisis. El NADH volverá a la glucólisis y se podrán obtener los ADP que es el objetivo final. Nos permite recuperar el NAD.

Fase Luminosa de la Fotosíntesis

La primera etapa de la fotosíntesis ocurre en el tilacoide. La unidad fotosintética es el cuantosoma, que se encuentra en la membrana de los tilacoides y está formado por fotosistemas y la cadena transportadora de electrones.

Etapas:

1. Fotoexcitación: La luz llega en forma de paquetes llamados fotones que son recibidos por el complejo antena. Cuando la energía llega al centro de reacción, el centro libera 2 electrones que van a la cadena transportadora. Ocurre lo mismo en los dos fotosistemas. Van a la cadena para saltar a lo largo de toda la cadena.
2. Fotorreducción del NADP+: Los electrones son recogidos por el NADP+ y así se convierte en NADPH. Entra oxidado y sale reducido porque ha ganado electrones. El NADPH va a ir posteriormente a la fase oscura.
3. Fotólisis del agua: Los electrones del fotosistema II salen de la cadena y entran al fotosistema I, y los del fotosistema I se los lleva el NADPH. El fotosistema II pierde los electrones pero los recupera con los electrones del fotosistema II. En el fotosistema II se reemplazan los electrones con los electrones que vienen del H₂O que tienen que romperse quedando agua = 2H + la mitad de O₂ y electrones. A la reacción que rompe el agua se le llama fotólisis del agua.

La fotofosforilación es un proceso de síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los cloroplastos de las células vegetales. Es un proceso de la fase fotoquímica de la fotosíntesis en el que se utiliza la energía liberada en el transporte de electrones para bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de crear un gradiente electroquímico el cual, al disiparse por la salida de protones del tilacoide al estroma a través de las ATP-sintasas, acopla esta energía protón-motriz a la fosforilación del ADP para formar ATP. La energía necesaria la proporciona la luz que es captada por los pigmentos fotosintéticos.

Catabolismo de los Aminoácidos

• Los aminoácidos no pueden almacenarse, por lo que los que no se usan para fabricar proteínas se oxidan para obtener energía.
• En el caso de agotarse los glúcidos y lípidos, la célula también oxida aminoácidos.
• De los aminoácidos se obtienen metabolitos que serán intermediarios en el ciclo de Krebs o como piruvato o AcCoA, y también NH₃ que se elimina tal cual (animales amoniotélicos), convirtiéndose en urea (ureotélicos), ácido úrico (uricotélicos).

Los aminoácidos primero pasan por un proceso denominado transaminación:

• Sucede en el citoplasma (hígado y músculo) y en la matriz mitocondrial.
• Se transfiere el grupo α-amino a un ácido α-cetoglutárico obteniéndose ácido glutámico y un α-cetoácido que se incorpora al ciclo de Krebs.
• El ácido glutámico sufre un proceso de desaminación.

Desaminación oxidativa:

• El ácido glutámico se oxida obteniéndose un ion amonio y ácido α-cetoglutárico.
• El amonio se convierte en urea en los vertebrados, en el ciclo de la urea que sucede en el citoplasma y en la matriz mitocondrial.

Catabolismo de los Ácidos Grasos

• Los ácidos grasos entran a las células en forma de grasa. En el citoplasma, las enzimas lipasas separan los ácidos grasos del glicerol.
• El glicerol se oxida a dihidroxiacetona fosfato y entra a la glucólisis.
• El ácido graso resultante se oxida en un proceso denominado β-oxidación o hélice de Lynen.

β-oxidación de Ácidos Grasos:

• Es un proceso que sucede en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas.
• Para entrar a la mitocondria, los ácidos grasos se activan uniéndose a un coenzima A (mediante un enlace tioéster), consumiendo ATP en el proceso.
• Para pasar a la matriz mitocondrial, el acil CoA formado se une a un transportador de carnitina.

El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molécula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH₂) que pueden ingresar en la cadena respiratoria.

Al ciclo de Krebs:

• El rendimiento energético dependerá del número de carbonos del ácido graso.
• nº carbonos/2 = nº de acCoAAC.
• Queda un residuo de 3C llamado propionil CoA que entra al ciclo de Krebs como succinil CoA.
• El metabolismo de las grasas produce gran cantidad de AcCoA que si no se metaboliza en el ciclo de Krebs es eliminado por el hígado convirtiéndolo en cuerpos cetónicos. Su acumulación provoca cetosis.

Balance

Por cada ácido graso:

• n/2 NADH+H+
• n/2 FADH₂
• n/2 AcCoA

Ácido oleico: 18 C

• 9 NADH+H+ = 27 ATP
• 9 FADH₂ = 18 ATP
• Total = 45 ATP

9 AcCoA que van al ciclo de Krebs

• 1 AcCoA = 12 ATP
• 9 x 12 = 108 ATP

Por cada mol de ácido oleico sintetizado se obtienen 153 moles de ATP