Metabolismos Fotosintéticos

C3

Es el metabolismo más común entre las plantas. Anatómicamente, el mesófilo está diferenciado en esponjoso y en empalizada. Este tipo de planta fija el CO₂ realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O₂ y produce CO₂ estimulado por la luz, conocido como fotorrespiración. Cobra importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad fotosintética: la velocidad de la fotosíntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Además, para compensar la pérdida de CO₂, se tiende a una apertura estomática.

C4

Como adaptación a ambientes más cálidos y secos, surgen nuevos metabolismos. El CO₂ llega a las células mesófilas y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP), que tiene más afinidad por el CO₂ que la Rubisco. Este CO₂ se convierte en malato y aspartato, que pasarán a las células de la vaina, donde se transformarán en CO₂ que sigue el ciclo de Calvin. La fotorrespiración es inexistente o muy pequeña en estas plantas porque la alta concentración de CO₂ en las células de la vaina impide la fotorrespiración. Las plantas C4 tienen un mayor gasto energético porque requieren la producción de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosíntesis a temperaturas altas. La anatomía en corona (Kranz), característica de estas plantas, incluye dos tipos de células clorofílicas: células del mesófilo y, rodeando a los conductos vasculares foliares, las células de la vaina.

CAM

Estas plantas carecen de una capa de células de empalizada bien definida. El metabolismo CAM difiere del C4 en que los procesos fotosintéticos muestran una separación temporal en vez de física. Constan de una fase en la que los estomas se abren durante la noche, entrando CO₂ y saliendo agua. El CO₂ será transformado en malato por la PEP. En la fase diurna, encontramos los estomas cerrados y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO₂ que permite el inicio del ciclo de Calvin. Las CAM, al dividir el metabolismo en noche y día, reducen la pérdida de agua. El flujo de salida de agua es en función de la humedad exterior. Por el día, cuando más seco está el aire, hay menor humedad relativa y mayor será la difusión de agua por transpiración. Por este motivo, los estomas se mantienen cerrados y solo se abren por la noche, cuando la humedad es significativamente mayor. Esta es también otra variante del proceso de fijación de CO₂, en el que se mantiene una EUA mayor por la conservación del agua, pero conlleva una menor productividad que afecta al crecimiento.

Las plantas C3 son muy competitivas en climas templados y húmedos, mientras que las plantas C4 son más competitivas en climas secos con largos periodos de aridez y con baja humedad relativa. Tienen condicionada su existencia a lugares con alta intensidad lumínica y temperatura; es el precio a pagar para ser más competitivas. Las plantas CAM son muy frecuentes en climas desérticos, en los que se producen condiciones extremas de altas temperaturas durante el día y de bajas temperaturas durante la noche.

Fitohormonas: Auxinas

Fitohormona: compuesto orgánico sintetizado en una parte de la planta y que se transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, elicita una respuesta fisiológica.

Mecanismos de acción

1. La hormona atraviesa la membrana celular de la célula diana y alcanza el citoplasma. Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un complejo hormona-receptor. A partir de aquí, el complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Este efecto sobre la transducción es lo que produce la respuesta fisiológica.
2. La hormona se une a un receptor de membrana en la célula diana. La unión hormona-receptor produce en este último un cambio conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.

Auxinas

Efectos fisiológicos

• Estimula la elongación celular.
• Estimula la división celular en el cambium y, en combinación con las citocininas, en los cultivos de tejidos.
• Estimula la diferenciación del floema y del xilema.
• Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de raíces laterales en cultivo de tejidos.
• Media en las respuestas fototrópica y geotrópica de las plantas.
• Inhibe el desarrollo de las yemas laterales (dominancia apical).
• Retrasa la senescencia de las hojas.
• Puede inhibir o promover (vía estimulación del etileno) la abscisión de hojas y frutos.
• Puede inducir la formación del fruto y su crecimiento en algunas plantas.
• Retrasa la maduración de los frutos.
• Promueve la floración en Bromelias.
• Estimula el crecimiento de algunas partes florales.
• Promueve (vía producción de etileno) la feminidad en flores dioicas.
• Estimula la producción de etileno a altas concentraciones.

Mecanismo de acción

Crecimiento y elongación celular: Las auxinas promueven el crecimiento de las plantas principalmente por un aumento de la expansión celular. De acuerdo con la hipótesis del “efecto ácido” sobre el crecimiento, las auxinas estimulan la actividad de la bomba de protones (H⁺-ATPasa) localizada en la membrana plasmática a través de dos mecanismos: activación de las bombas preexistentes y por inducción de síntesis de nuevas H⁺-ATPasas.

Receptores de auxinas: Por muchos años, la búsqueda de receptores para auxinas se ha basado en el estudio de respuestas características como la elongación de coleoptilos y la inducción de raíces o tallos regulado por el balance auxinas y citocininas.

Expresión génica: La auxina ocasiona rápidamente la acumulación transitoria de tres familias de genes: SAURs, genes tipo GH3 y Aux/IAA. Aunque se desconoce la función exacta de muchos de estos genes, varios de ellos están involucrados en la conjugación y degradación de auxina y en mermar la señal por la hormona.

Aplicaciones comerciales

Se han obtenido compuestos químicos estimulantes del crecimiento basados en auxinas naturales. Entre ellas:

• Ácido indolacético (AIA)
• Ácido naftalénacético (ANA)
• Ácido indolpropiónico (AIP)
• Ácido indolbutírico (AIB)
• Ácido 2,4-diclorofenoloxiacético (2,4-D)