Microtúbulos: Funciones y Características

Los microtúbulos desempeñan un papel crucial en diversas funciones celulares, entre las que se incluyen:

1. Proporcionar forma y soporte a la célula.
2. Facilitar el movimiento de orgánulos, ya sea a través de la ciclosis (movimiento permanente del citoplasma) o de forma traslacional, como en espermatozoides y leucocitos.
3. Participar en la división celular.
4. Ser esenciales para la contracción muscular.
5. Contribuir al equilibrio y concentración de ciertas proteínas.
6. Intervenir en mecanismos de transporte a través de membranas, como la exocitosis y la fagocitosis.

Características de los Microtúbulos

1. Son estructuras cilíndricas, rectilíneas y no ramificadas, con longitudes variables.
2. Están constituidos principalmente por dos tipos de proteínas:
   • Tubulinas (95%): Proteínas globulares que forman dímeros, compuestos por subunidades alfa y beta, con capacidad de polimerizarse en filamentos. Un polímero de tubulina se denomina protofilamento, y un microtúbulo está formado por 13 protofilamentos, lo que le confiere una gran estabilidad.
   • Proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs) (5%).
3. Presentan polaridad: el extremo positivo (+) siempre termina en una subunidad beta-tubulina, mientras que el extremo negativo (-) siempre termina en una subunidad alfa.
4. Su diámetro externo es de 250 Å (25 nm) y el interno de 150 Å (15 nm).

Localización de los Microtúbulos

Los microtúbulos se encuentran en dos ubicaciones principales:

• Microtúbulos citoplasmáticos: en el citoplasma celular.
• Cilios o flagelos: en los apéndices celulares.

Polimerización y Despolimerización de los Microtúbulos

Polimerización

La polimerización de los microtúbulos requiere una concentración adecuada de GTP y, principalmente, de gamma-tubulina, que actúa como base para la formación del microtúbulo al atraer dímeros de beta y gamma-tubulina. Para una rápida formación, se necesita una alta concentración de estos dímeros. La activación de los dímeros de beta-tubulina depende de un segundo mensajero, el AMP cíclico (AMPc), que activa el GTP en el dímero. Cuando los dímeros de tubulina se unen a la gamma-tubulina, la beta-tubulina se convierte en GTPasa, fosforilando el GTP y liberando fosfato inorgánico (Pi), lo que estabiliza la unión de los dímeros de tubulina y permite el crecimiento del microtúbulo.

Despolimerización

La despolimerización se produce cuando la concentración de calcio aumenta en el citoplasma. El calcio se une al extremo positivo del microtúbulo, impidiendo la unión de más dímeros de tubulina. Simultáneamente, se produce la despolimerización en el extremo negativo. Para contrarrestar este efecto, el factor TAU, presente en la alfa-tubulina, se activa y segrega una proteína llamada calmodulina. La calmodulina, que normalmente está unida al microtúbulo, se libera cuando la concentración de calcio disminuye en el citoplasma, secuestrando el calcio y evitando la despolimerización. Otro factor que induce la despolimerización son las bajas temperaturas, especialmente en organismos poiquilotermos, donde los microtúbulos pueden cristalizarse y desintegrarse por debajo de los 5 °C. La colchicina, una sustancia de origen vegetal, también bloquea la polimerización, impidiendo el crecimiento del microtúbulo.

Microfilamentos

Los microfilamentos son los filamentos más delgados del citoesqueleto, con un diámetro de 3 a 7 nm. Están compuestos principalmente por actina y miosina. Se localizan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular. Su función principal es proporcionar estabilidad a la célula y, junto con los microtúbulos, contribuir a su estructura y movimiento. La asociación de los microfilamentos con la miosina es responsable de la contracción muscular. También participan en movimientos celulares como el desplazamiento, la contracción y la citocinesis.

Filamentos Intermedios

Los filamentos intermedios están formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, formando filamentos sólidos no ramificados de 10 a 12 nm de diámetro. Tienen una disposición radial por todo el citoplasma, interconectados con otros filamentos del citoesqueleto mediante enlaces cruzados delgados y ralos, formados por una proteína dimérica llamada plectina. Son fibras fuertes y flexibles que aportan fuerza mecánica a las células sometidas a tensión física, como las células musculares y epiteliales. Contienen un dominio helicoidal alfa central cilíndrico de longitud y secuencia de aminoácidos similar.

Estructura y Función de los Filamentos Intermedios

Como su nombre indica, tienen un diámetro de 10 a 12 nm. La estructura secundaria de ambas proteínas es de tipo alfa-hélice, lo que confiere a los dímeros una apariencia de cabeza globular y cola fibrosa. Su función principal es proporcionar rigidez a la célula, una conexión adaptable y un marco estructural. No participan en el movimiento, pero sí en el apoyo estructural de la célula y la fijación al núcleo.

Contracción Muscular

(Se sugiere desarrollar este apartado con más detalle, explicando el papel de los microtúbulos, microfilamentos y proteínas motoras en el proceso de contracción muscular.)